Ochsenzungen
Die Pflanzengattung Ochsenzungen (Anchusa), benannt nach den rinderzungenähnlichen[1] Blättern, gehört zur Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeergebiet heimisch. Auch im übrigen Europa, im westlichen Asien, in Nord- und Südafrika kommen Arten vor.
Ochsenzungen | ||||||||||||
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Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Anchusa | ||||||||||||
L. |
Beschreibung
BearbeitenVegetative Merkmale
BearbeitenAnchusa-Arten wachsen als ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Die Wurzeln und unterirdischen Sprossteile enthalten Alkannin (auch Anchusin genannt), einen auch bei anderen Raublattgewächsen (Alkanna, Echium, Lithospermum, Onosma) enthaltenen roten bis violetten Farbstoff.[2] Die Behaarung ist meist rau oder selten weich anliegend. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach.[3]
Generative Merkmale
BearbeitenDie endständigen, zymösen Blütenstände enthalten Hochblätter. Die zwittrigen, fünfzähligen Blüten sind radiärsymmetrisch bis leicht zygomorph. Die fünf Kelchblätter sind im unteren Drittel oder am Grund[4] verwachsen; sie sind manchmal in der Fruchtreife etwas vergrößert. Die blauen bis purpurfarbenen oder gelben Kronblätter sind am Grund zu einer geraden bis gebogenen[4] Röhre verwachsen; die Schlundanhängsel sind schuppig oder papillös und kurz behaart.[3] Die fünf radförmig bis glockenförmig abstehenden[4] Kronzipfel sind gleich oder ungleich. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre an ihrer Hälfte oder darunter verwachsen und sie überragen die Krone nicht. Die Staubfäden sind kurz und die Staubbeutel sind eiförmig-länglich. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt. Der Griffel überragt die Krone nicht und endet in einer kopfigen, zweiteiligen Narbe.[3]
Es werden Klausenfrüchte gebildet, die in vier einsamige, nussartige Klausen zerfallen. Die Klausen sind gerade, nierenförmig oder schief eiförmig und haben eine netzrunzelige Oberfläche; die Ansatznarbe befindet sich am Grund oder in dessen Nähe und hat einen ringförmigen, verdickten und verhärteten Rand.[3]
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8, bei Anchusa thessala jedoch nur x = 6.[5]
Systematik
BearbeitenDie Gattung Anchusa s. l. ist nach molekulargenetischen Untersuchungen monophyletisch; dazu war es erforderlich einige kleinere Gattungen (Gastrocotyle, Phyllocara) abzuspalten oder einige Arten in bestehende andere Gattungen auszugliedern.[7] Die in der Gattung Anchusa s. str. verbleibenden Arten werden in fünf Untergattungen eingeteilt, deren Aufteilung aber auch deshalb befürwortet wird, weil sie paraphyletisch sind.[7] Grundlage dieser Einteilung sind vor allem Fruchtmerkmale.[5] Die bei einigen Arten aufgeführten Unterarten wurden in älterer Literatur[4][8] oft als Arten geführt. Insgesamt gibt es etwa 30 bis 50 Anchusa-Arten:[9][10][5][11]
Untergattungen mit in der Gattung Anchusa verbleibenden Arten
Bearbeiten- Anchusa subgenus Anchusa: Diese Untergattung umfasst zweijährige oder ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.[5]
- Anchusa affinis R.Br.: Die Heimat ist die Arabische Halbinsel und das tropische Afrika.[12]
- Anchusa calcarea Boiss.: Die Heimat ist Portugal und Spanien.[6]
- Anchusa capellii Moris: Die Heimat ist Sardinien.
- Afrikanische Ochsenzunge (Anchusa capensis Thunb.): Die Heimat ist Südafrika und Namibia.[12]
- Anchusa cespitosa Lam.: Die Heimat ist Kreta.
- Anchusa crispa Viv.: Die Heimat ist Korsika und Sardinien.
- Anchusa davidovii Stoj.: Die Heimat ist Bulgarien.[13]
- Anchusa formosa Selvi, Bigazzi & Bacch.: Die Heimat ist Sardinien.
- Anchusa gmelinii Ledeb. [4]
- Anchusa leptophylla Roem. & Schult.: Die Heimat ist Südosteuropa, die Ägäis und Vorderasien.
- Anchusa leucantha Selvi & Bigazzi: Die Heimat ist Griechenland.
- Anchusa littorea Moris: Die Heimat ist Sardinien.[14]
- Anchusa montelinasana Angius, Pontecorvo & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.[14]
- Blassgelbe Ochsenzunge (Anchusa ochroleuca M.Bieb.)
- Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis L.)
- Anchusa popovii (Guşul.) Dobrocz.[13]
- Anchusa procera Besser[13]
- Anchusa riparia DC.: Die Heimat ist Südafrika.[12]
- Anchusa samothracica Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist die griechische Insel Samothraki.
- Anchusa sardoa (Illario) Bigazzi & Selvi: Die Heimat ist Sardinien.[14]
- Anchusa undulata L.; mit den Unterarten:
- Anchusa undulata subsp. atlantica (Ball) Braun-Blanqu. & Maire (Syn.: Anchusa atlantica Ball, Anchusa mairei Guşul., Anchusa pseudogranatensis (Braun-Blanq. & Maire) Sennen & Mauricio): Die Heimat ist Marokko.[15]
- Anchusa undulata subsp. granatensis (Boiss.) Valdés (Syn.: Anchusa subglabra Caballero): Die Heimat ist die südwestliche und südliche Iberische Halbinsel.[6]
- Anchusa undulata subsp. hybrida (Ten.) Bég. (Syn.: Anchusa hybrida Ten.): Die Heimat ist das zentrale und östliche Mittelmeergebiet.[10][5]
- Anchusa undulata subsp. lamprocarpa Br.-Bl. & Maire: Die Heimat ist Marokko.[15]
- Anchusa undulata subsp. sartorii (Guşul.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa sartorii Guşul., Anchusa macrosyrinx Rech. f.): Die Heimat ist Griechenland.[5]
- Anchusa undulata subsp. undulata: Die Heimat ist die Iberische Halbinsel;[6] es sind Einzelfunde in Griechenland bekannt.[5]
- Anchusa velenovskyi (Guşul.) Stoj.: Die Heimat ist Bulgarien und Rumänien.[13]
- Anchusa subgenus Buglossum (Gaertn.) Guşul. [16]: Diese Untergattung umfasst ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind aufrecht und sind mit keulenförmigen Trichomen bedeckt. Die Klausenfrüchte sind aufrecht, länglich, sehr groß und an der Spitze gerundet.[5]
- Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea Mill., Syn.: Anchusa italica Retz.): wird als Zierpflanze verwendet.[17]
- Anchusa strigosa Banks & Solander
- Anchusa subgenus Buglossoides (Rchb.) Guşul.:[16] Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind auswärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht mit einem spitzen, fast senkrechten Schnabel und einem stark verdickten Ring.[5]
- Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca (L.) A.DC.)
- Anchusa iranica Rech.f. & Esfand.[16]
- Anchusa milleri Sprengel
- Anchusa puechii Valdés [6]: Die Heimat ist Spanien.[13]
- Anchusa subgenus Buglossellum Guşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht oder quer eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.[5]
- Anchusa pusilla Guşul.
- Anchusa stylosa M.Bieb.: Die Heimat ist Südosteuropa und die Türkei;[13] mit den Unterarten:
- Anchusa stylosa subsp. spruneri (Boiss.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa spruneri Boiss.)
- Anchusa stylosa subsp. stylosa
- Anchusa thessala Boiss. & Spruner: Die Heimat ist Griechenland, Bulgarien, Rumänien, die Ukraine, Russland und die Türkei.[13]
- Anchusa subgenus Limbata Chamb. & R.R.Mill: Diese Untergattung umfasst zweijährige Pflanzen. Der Kronsaum ist stark verkürzt, die Schlundanhängsel sind aufrecht. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.[18][19] Mit der einzigen Art:
- Anchusa limbata Boiss. & Heldr.: Ein Lokalendemit des südwestlichen Anatoliens, der nur von einem einzigen Fundort[18] bekannt ist.[7]
- Ohne Zuordnung zu einer Untergattung:
- Anchusa tiberiadis Post: Die Heimat ist Israel, Jordanien, Libanon und Syrien.[13]
Arten, die in neueren Arbeiten in andere Gattungen gestellt wurden
BearbeitenDie folgenden Arten werden heute anderen Gattungen zugeordnet:[11]
- Anchusella Bigazzi et al.:
- Anchusella cretica (Mill.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa cretica Mill.)
- Anchusella variegata (L.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa variegata (L.) Lehm.)
- Cynoglottis (Guşul.) Vural & Kit Tan, mit den Unterarten:
- Cynoglottis barrelieri (All.) Vural & Kit Tan subsp. barrelieri (Syn.: Anchusa barrelieri (All.) Vitman)
- Cynoglottis barrelieri subsp. serpentinicola (Rech. f.) Vural & Kit Tan (Syn.: Anchusa serpentinicola Rech. f.)
- Cynoglottis chetikiana Vural & Kit Tan
- Gastrocotyle Bunge: mit nur zwei Arten:[7]
- Gastrocotyle hispida (Forssk.) Bunge (Syn.: Anchusa hispida Forssk.)
- Gastrocotyle macedonica (Degen & Dörfl.) Bigazzi, Hilger & Selvi (Syn.: Anchusa macedonica Degen & Dörfler)[20]
- Hormuzakia Guşul.:
- Hormuzakia aggregata (Lehm.) Guşul. (Syn.: Anchusa aggregata Lehm.)
- Hormuzakia negevensis (Danin) Danin & Hilger (Syn.: Anchusa negevensis Danin)
- Lycopsis L.:
- Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
- Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
- Pentaglottis Tausch: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.)
- Phyllocara Guşul.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
- Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.[7]
Siehe auch
BearbeitenQuellen
Bearbeiten- Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch, online).
- Yasin J. Nasir: Anchusa. In: S. I. Ali (Hrsg.), Yasin J. Nasir: Flora of Pakistan 191: Boraginaceae. National Herbarium, Islamabad u. a. 1989, S. 78, online.
Einzelnachweise
Bearbeiten- ↑ Helmut Carl: Die deutschen Pflanzen- und Tiernamen: Deutung und sprachliche Ordnung. Heidelberg 1957 (Neudruck Heidelberg und Wiesbaden 1995), S. 64 f.
- ↑ Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band V. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 3 (3) (Pirolaceae – Verbenaceae). Carl Hanser bzw. Paul Parey, München bzw. Berlin/Hamburg 1966, ISBN 3-489-76020-4, S. 2197–2202, urn:nbn:de:hbz:061:2-170701-p0241-9 (unveränderter Nachdruck der 1. Auflage von 1927 mit Nachtrag).
- ↑ a b c d Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Anchusa. In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 358 (englisch). , online.
- ↑ a b c d e A. O. Chater: Anchusa. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge University Press, Cambridge 1972, ISBN 0-521-08489-X, S. 106 (englisch, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
- ↑ a b c d e f g h i j Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Revision of the genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 2, 2003, S. 431–454, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00206.x.
- ↑ a b c d e Benito Valdés: Anchusa. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 349–363 (floraiberica.es [PDF; 300 kB]).
- ↑ a b c d e Hartmut H. Hilger, Federico Selvi, A. Papini, Massimo Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
- ↑ Werner Greuter, Hervé-Maurice Burdet, Gilbert Long (Hrsg.): Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circum-mediterranean countries. Vol. 1: Pteridophyta (ed. 2), Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae – Cneoraceae). Conservatoire et Jardin Botanique, Genève 1984, ISBN 2-8277-0151-0 (englisch). , Eintrag für Anchusa.
- ↑ Anchusa im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
- ↑ a b Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. In: Plant Biosystems. Band 132, Nr. 2, 1998, S. 113–142, doi:10.1080/11263504.1998.10654198.
- ↑ a b Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101.
- ↑ a b c Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, South African National Biodiversity Institute, Pretoria (Hrsg.): African Plants Database (version 3.3). Suchmaske. Abgerufen am 3. September 2010.
- ↑ a b c d e f g h Benito Valdés: Boraginaceae. Anchusa. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2011.
- ↑ a b c G. Bacchetta, A. Coppi, C. Pontecorvo, Federico Selvi: Systematics, phylogenetic relationships and conservation of the taxa of Anchusa (Boraginaceae) endemic to Sardinia (italienisch). In: Systematics and Biodiversity. Band 6, Nr. 2, 2008, S. 161–174. doi:10.1017/S1477200008002673
- ↑ a b Benito Valdés: Anchusa. In: Benito Valdés Castrillón, Moh Rejdali, Ahmed Achhal El Kadmiri, Stephen Leonard Jury, Josep María Montserrat-Martí: Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des cles d'identification. Checklist of vascular plants of N Morocco. Band 2, CSIC, Madrid u. a. 2002, ISBN 84-00-08073-4, S. 495–496, online.
- ↑ a b c Harald Riedl: Anchusa. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica 48: Boraginaceae. Akadem. Verlagsanstalt, Graz 1967, S. 232–239.
- ↑ Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8.
- ↑ a b Massimo Bigazzi, Hayri Duman, Federico Selvi: Anchusa limbata Boiss. & Heldr. (Boraginaceae): contribution to the knowledge of an enigmatic species from SW Turkey. In: Candollea. Band 58, Nr. 2, 2003, S. 339–349.
- ↑ Peter Hadland Davis, Arthur Huber-Morath, D. F. Chamberlain et al.: Materials for a Flora of Turkey XXXIV: Boraginaceae, Gentianaceae, Solanaceae. In: Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh. Band 35, Nr. 3, 1977, S. 297–314 (online) ( des vom 4. März 2016 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. .
- ↑ Massimo Bigazzi, Hartmut H. Hilger, Federico Selvi: Evidence from nuclear and chloroplast DNA for the placement of Anchusa macedonica in the genus Gastrocotyle (Boraginaceae). In: Webbia. Band 57, Nr. 2, 2002, S. 173–180.