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Raublattgewächse

Familie der Ordnung Raublattartige (Boraginales)
(Weitergeleitet von Borretschgewächse)

Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Familie Boraginaceae s. l. enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.

Raublattgewächse

Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Blüte

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Raublattartige
Familie: Raublattgewächse
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Boraginales
Juss. ex Bercht. & J.Presl
Wissenschaftlicher Name der Familie
Boraginaceae
Juss.

Beschreibung

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Erscheinungsbild und Blätter

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Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.

 
Echter Beinwell (Symphytum officinale), Schlundschuppen und Staubblätter

Blütenstand, Blüten und Früchte

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Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.

 
Blütendiagramm von Echium vulgare

Die zwittrigen Blüten sind in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die meist fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die meist fünf Kronblätter sind fast vollständig miteinander röhren- oder stieltellerförmig verwachsen. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die meist zwei, selten vier bis fünf Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist oft durch falsche Scheidewände in vier Kammern geteilt.

 
Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale)

Die Blütenformel lautet:  

Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nussartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.

Systematik

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Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt.[1] Typusgattung ist Borago L. Synonyme für Boraginaceae Juss. sind: Anchusaceae Vest, Buglossaceae Hoffmanns. & Link nom. illeg., Cordiaceae R.Br. ex Dum., Ehretiaceae Mart., Heliotropiaceae Schrad., Hoplestigmataceae Gilg, Hydrophyllaceae R.Br., Lennoaceae Solms, Onosmaceae Martinov., Sebestenaceae Vent. nom. illeg., Wellstediaceae Novák.[2]

Äußere Systematik

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Die Boraginaceae bilden die einzige Familie der Ordnung Raublattartige (Boraginales) innerhalb der Euasteriden I.[3]

 
Tribus Boragineae: Borretsch (Borago officinalis)
 
Tribus Boragineae: Braunes Mönchskraut (Nonea pulla)
 
Tribus Boragineae: Ausdauernde Ochsenzunge (Pentaglottis sempervirens)
 
Tribus Boragineae: Knoten-Beinwell (Symphytum tuberosum)
 
Tribus Lithospermeae: Alkanna orientalis
 
Tribus Lithospermeae: Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea)
 
Tribus Lithospermeae: Große Wachsblume (Cerinthe major)
 
Tribus Lithospermeae: Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)
 
Tribus Lithospermeae: Echter Steinsame (Lithospermum officinale)
 
Tribus Lithospermeae: Moltkia suffruticosa
 
Tribus Lithospermeae: Natternkopf-Lotwurz (Onosma echioides)
 
Tribus Asperugeae: Scharfkraut (Asperugo procumbens)
 
Tribus Asperugeae: Wald-Nabelnüsschen (Memoremea scorpioides)
 
Tribus Asperugeae: Virginisches Blauglöckchen (Mertensia virginica)
 
Tribus Cynoglosseae: Kretische Hundszunge (Cynoglossum creticum)
 
Tribus Cynoglosseae: Amsinckia intermedia
 
Tribus Cynoglosseae: Cryptantha confertiflora
 
Tribus Myosotideae: Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica)
 
Tribus Omphalodeae: Myosotidium hortensia
 
Tribus Omphalodeae: Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna)
 
Tribus Rochelieae: Himmelsherold (Eritrichium nanum)
 
Tribus Rochelieae: Kletten-Igelsame (Lappula squarrosa)
 
Tribus Trichodesmeae: Caccinia crassifolia

Innere Systematik

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Die Familie Boraginaceae wird 2009 in sechs Unterfamilien[2] gegliedert und enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten:[4][5][6]

  • Unterfamilie Cynoglossoideae Weigend: Sie wurde 2016 aufgestellt und enthält etwa acht Triben:[7]
    • Tribus Asperugeae Zakirov ex Ovczinnikova (Syn.: Asperuginae Riedl, Anoplocaryinae Ovczinnikova): Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält 2016 vier Gattungen:[7]
      • Anoplocaryum Ledeb.: Die etwa fünf Arten sind von Sibirien bis zur Mongolei und zum nordwestlichen Himalaja verbreitet.[7]
      • Asperugo L.: Sie enthält nur eine Art:[7]
      • Memoremea Otero, Jim.-Mejías, Valcárcel & P.Vargas: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art, die aus Omphalodes ausgegliedert wurde:[7]
        • Wald-Nabelnüsschen, auch Nabelnuss oder Gedenkemein (Memoremea scorpioides (Haenke) Otero, Jim.-Mejías, Valcárcel & P.Vargas, Syn.: Cynoglossum scorpioides Haenke, Omphalodes scorpioides (Haenke) Schrank): Sie kommt in Europa vor.[14]
      • Blauglöckchen (Mertensia Roth nom. cons., Syn.: Casselia Dumort., Cerinthodes Kuntze, HippoglossumHartm., Oreocharis Lindl., Platynema Schrad., Pneumaria Hill, Steenhammera Rchb., Winkleria Rchb.):[7] Die etwa 40 Arten sind in Asien, Ost- und Nordwesteuropa und Nordamerika weitverbreitet;[15] beispielsweise mit:
    • Tribus Craniospermeae DC. ex Meisn. (Syn.: Craniosperminae DC.): Sie enthält nur eine Gattung:[7]
      • Craniospermum Lehm. (Syn.: Diploloma Schrenk): Die etwa sechs Arten sind in Zentralasien verbreitet.
    • Tribus Cynoglosseae W.D.J.Koch (Syn.: Harpagonelleae Baill., Cryptantheae Brand): Sie ist in vier Subtriben gegliedert:[7]
      • Untertribus Cynoglossinae Dumort. (Syn.: Rinderinae G.Don): Sie enthält nur zwei Gattungen:[7]
        • Hundszungen (Cynoglossum L. s. l., Syn.: Anchusopsis Bisch., Bilegnum Brand, Cerinthopsis Kotschy ex Paine, Crucicaryum Brand, Cynoglossopsis Brand, Cyphomattia Boiss., Ivanjohnstonia Kazmi, Kuschakewiczia Regel & M.Smirn., Lindelofia Lehm., Mattia Schult., Mattiastrum (Boiss.) Brand, Paracaryum Boiss., Paracynoglossum Popov, Pardoglossum Barbier & Mathez, Rindera Pall., Solenanthus Ledeb., Trachelanthus Kunze):[7] Die etwa 75 Arten kommen in den gemäßigten bis subtropischen Gebieten weltweit vor.
        • Microparacaryum (Popov ex Riedl) Hilger & Podlech (Syn.: Brandella R.R.Mill): Sie wurde 1985 aufgestellt. Die etwa vier Arten sind von Ägypten sowie Eritrea über die Arabische Halbinsel bis Zentralasien verbreitet.[7]
      • Untertribus Bothriosperminae Riedl: Sie enthält etwa fünf Gattungen:[7]
      • Untertribus Microulinae Weigend: Sie wurde 2016 aufgestellt und enthält etwa drei Gattungen:[7]
        • Adelocaryum Brand (Syn.: Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill): Von den seit 2010 etwa fünf Arten kommen drei in Indien, eine im nordwestlichen Himalaja und eine nur in Oman vor.[7]
        • Afrotysonia Rauschert (Syn.: Tysonia Bolus nom. illeg. non Tysonia Fontaine):[7] Die etwa drei Arten sind im tropischen östlichen und im südlichen Afrika verbreitet.
        • Microula Benth. (Syn.: Actinocarya Benth., Glochidocaryum W.T.Wang, Metaeritrichium W.T.Wang, Schistocaryum Franch., Tretocarya Maxim.):[7] Die etwa 29 Arten kommen in Bhutan, Nepal, Sikkim, China und im nördlichen Indien vor.[5]
      • Untertribus Amsinckiinae Brand (Syn.: Harpagonelleae Baill., Allocaryinae Grig. ex Ovczinnikova): Sie enthält 2016 etwa zehn Gattungen:[7]
        • Adelinia J.I.Cohen: Sie wurde 2015 aufgestellt. Sie umfasst nur eine Art[7]:
          • Adelinia grandis (Douglas ex Lehm.) J.I.Cohen: Sie kommt von British Columbia bis Kalifornien vor.[16]
        • Andersonglossum J.I.Cohen: Die Gattung wurde 2015 aufgestellt.[7] Sie umfasst 3 Arten.
        • Amsinckia Lehm. nom. cons.:[7] Die etwa 20 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.
        • Cryptantha Lehm. ex G.Don (Syn.: Eremocarya Greene, Greeneocharis Gürke & Harms, Hemisphaerocarya Brand, Johnstonella Brand, Krynitzkia Fisch. & Mey., Oreocarya Greene, Piptocalyx Torr., Wheelerella G.B.Grant)[7]
        • Dasynotus I.M.Johnst.:[7] Sie enthält nur eine Art:
        • Harpagonella A.Gray: Die etwa 2 Arten kommen in Kalifornien, Arizona und im nordwestlichen Mexiko vor.[7]
        • Nesocaryum I.M.Johnst.[7] Sie enthält nur eine Art:
        • Pectocarya DC. ex Meisn. (Syn.: Ctenospermum T.Post & Kuntze, Gruvelia A.DC., Ktenospermum Lehm.):[7] Die etwa 15 Arten kommen in den USA, im nordwestlichen Mexiko und in Südamerika vor.[16]
        • Oncaglossum Sutorý[7] Es gibt nur eine Art:
        • Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey. (Syn.: Allocarya Greene, Allocaryastrum Brand, Echidiocarya A.Gray ex Benth. & Hook.f., Echinoglochin Brand, Glyptocaryopsis Brand, Maccoya F.Muell., Sonnea Greene).[7]
    • Tribus Lasiocaryeae Weigend: Sie wurde 2016 aufgestellt enthält etwa drei Gattungen:[7]
      • Chionocharis I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art.[7]
        • Chionocharis hookeri (C.B.Clarke) I.M.Johnst.: Sie kommt in Nepal, Bhutan, im nordwestlichen Indien, im südlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen südwestliche Sichuan, sowie nordwestliches Yunnan vor.[5]
      • Lasiocaryum I.M.Johnst. (Syn.: Oreogenia I.M.Johnst. nom. illeg. non Orogenia S.Watson, Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long): Sie enthält etwa drei Arten, die in Nepal, im Himalaja, in Tibet und im südlich-zentralen China vorkommen.[7]
      • Microcaryum I.M.Johnst.: Sie enthält nur eine Art:[7]
    • Tribus Myosotideae Rchb.f. (Syn.: Myosotidinae Kitt., Pseudomertensiinae Riedl, Zoellerieae Gürke):[7]
      • Brachybotrys Maxim. ex Oliv.:[7] Sie enthält nur eine Art:
      • Decalepidanthus Riedl (Syn.: Pseudomertensia Riedl, Scapicephalus Ovcz. & Czukav.): Sie enthält etwa neun Arten, die von Afghanistan bis Zentralasien und Nepal vorkommen.[7]
      • Vergissmeinnicht (Myosotis L.) (Syn.: Echioides Moench nom. illeg. non Echioides Fabricius, Exarrhena R.Br., Gymnomyosotis (A.DC.) O.D.Nikif., Scorpioides Gilib., Strophiostoma Turcz., Trigonocaryum Trautv.): Die 80 bis 100 Arten[7] sind in Europa, Asien, Afrika, Australien und Nordamerika sowie mit lediglich einer Art in Südamerika verbreitet.
      • Omphalotrigonotis W.T.Wang:[7] Die nur zwei Arten kommen in China vor.[5]
      • Trigonotis Steven (Syn.: Endogonia Lindl., Havilandia Stapf, Pedinogyne Brand, Stephanocaryum Popov, Zoelleria Warb.): Die etwa 60 Arten sind in Osteuropa und Asien verbreitet.[7]
    • Tribus Omphalodeae Weigend: Sie wurde 2016 aufgestellt enthält etwa sechs Gattungen:[7]
      • Gyrocaryum Valdés:[7] Sie enthält nur eine Art:
      • Iberodes M.Serrano, R.Carbajal & S.Ortiz:[7] Die Gattung wurde 2016 aufgestellt. Sie umfasst etwa fünf Arten.
      • Mimophytum Greenm.[7]: Die etwa zehn Arten kommen vom südlichen Texas bis ins nordöstliche Mexiko vor.[19]
      • Myosotidium Hook.[7]: Sie enthält nur eine Art:
      • Nabelnüsschen (Omphalodes Mill. s. str., Syn.: Picotia Roemer & Schultes nom. superf., Cynoglossum sect. Omphalium Wallr. nom. illeg. superfl., Omphalium (Wallr.) Roth, Picotia Roem. & Schult., Umbilicaria Heist. ex Fabr.):[7][14] Die 20 bis 30 Arten[7] sind in Nordamerika sowie Mexiko und im westlichen Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum verbreitet,[14] beispielsweise:
      • Selkirkia Hemsl. (Syn.: Mapuchea M.Serrano, R.Carbajal & S.Ortiz)[7]: Sie enthält vier Arten;[20] Selkirkia berteroi Hemsl. ist ein Endemit der Juan-Fernández-Inseln und drei Arten anderen Arten kommen auf dem südamerikanischen Festland vor.
    • Tribus Rochelieae A.DC. (Syn.: Eritrichieae Gürke, Heterocaryeae Zakirov ex Ovczinnikova): Sie ist in zwei Untertriben gegliedert:
      • Untertribus Eritrichiinae Riedl (Syn.: Echinosperminae Ovczinnikova, Rocheliinae Riedl): Sie enthält 2016 etwa fünf Gattungen[7]:
        • Eritrichium Schrad. ex Gaudin (Syn.: Amblynotus I.M.Johnst.[5], Sauria Bajtenov, Tianschaniella B.Fedtsch.):[7] Die über 70 Arten besitzen eine ursprüngliche Verbreitung hauptsächlich in Asien; einige Arten wachsen auch in Europa und Nordamerika. Beispielsweise:
        • Hackelia Opiz (Syn: Austrocynoglossum Popov ex R.R.Mill, Embadium J.M.Black):[7] Die etwa 45 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und in Mittel- und Südamerika weitverbreitet.
        • Igelsamen (Lappula Moench, Syn.: Cynoglossospermum Kuntze, Echinospermum Sw. ex Lehm., Omphalolappula Brand, Sclerocaryopsis Brand)[7]: Die etwa 76 Arten sind in gemäßigten und subtropischen Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Darunter:
        • Lepechiniella Popov[7]: Die etwa 16 Arten sind hauptsächlich in Zentralasien verbreitet.
        • Rochelia Rchb. nom. cons. (Syn.: Cervia Rodr. ex Lag., Maccoya F.Muell., Raclathris Raf.):[7] Die etwa 15 Arten sind vom zentralen bis ins südwestliche Asien, Europa und Australien verbreitet.
      • Untertribus Heterocaryinae Riedl: Sie enthält 2016 etwa zwei Gattungen:[7]
        • Heterocaryum A.DC.:[7] Die etwa sieben Arten sind vom zentralen bis ins südwestliche Asien verbreitet.
        • Suchtelenia Kar. ex Meisn.:[7] Sie enthält nur eine Art:
    • Tribus Trichodesmeae Zakirov ex Riedl: Sie enthält etwa zwei Gattungen:[7]
      • Caccinia Savi (Syn.: Anisanthera Raf.):[7] Die etwa sechs Arten sind im südwestlichen und zentralen Asien verbreitet.
      • Trichodesma R.Br. nom. cons. (Syn.: Boraginella Siegesb. ex Kuntze, Boraginodes T.Post & Kuntze, Borraginoides Moench, Friedrichsthalia Fenzl, Lacaitaea Brand, Leiocarya Hochst., Octosomatium Gagnep., Pollichia Medik. nom. rej., Spiroconus Stev., Streblanthera Steud.):[7] Die etwa 40 Arten sind in Afrika, tropischen Asien und Australien verbreitet.[5]
  • Unterfamilie Echiochiloideae Weigend (Syn.: Echiochilinae Riedl): Sie wurde 2016 aufgestellt:[7]
    • Sie wird nicht in Triben gegliedert und enthält etwa drei Gattungen mit insgesamt etwa 30 Arten:[7]
      • Antiphytum DC. ex Meisn. (Syn.: Amblynotopsis J.F.Macbr., Amphibologyne Brand, Chamissoniophila Brand)[7]: Die etwa 13 Arten kommen in Mexiko und im tropischen Amerika vor[21].
      • Echiochilon Desf. (Syn.: Chilechium Pfeiff., Chilochium Raf., Echiochilopsis Caball., Exioxylon Raf., Leurocline S.Moore, Sericostoma Stocks, Tetraedrocarpus O.Schwartz)[7]: Die etwa 15 Arten sind von Nordafrika über die Arabische Halbinsel bis Indien weit verbreitet.
      • Ogastemma Brummitt (Syn.: Megastoma (Benth. & Hook.f.) Coss. & Durieu ex Bonnet & Barratte nom. illeg. non Megastoma Grassi)[7]: Sie enthält nur eine Art:
 
Tribus Heliotropieae: Europäische Sonnenwende (Heliotropium europaeum)
 
Tribus Heliotropieae: Tournefortia argentea
  • Unterfamilie Heliotropioideae[22] (Schrad.) Arn.: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Sie gedeiht weltweit von den Tropen bis in die warmen gemäßigten Gebiete. Sie enthält nur eine Tribus:
    • Tribus Heliotropieae Dumort.: Sie enthält vier bis acht Gattungen und etwa 405 Arten:
      • Argusia Boehm.: Sie enthält nur zwei bis drei Arten.
      • Ceballosia Kunkel: Sie enthält nur eine Art:
        • Ceballosia fruticosa (L.f. ex G.Kunkel) G.Kunkel ex Förther: Sie kommt auf allen größeren Kanarischen Inseln vor. Sie besiedelt Standorte in Höhenlagen von 200 bis 800 Metern.[22]
      • Euploca Nutt.: Sie umfasst etwa 74 Arten, die früher meist zu Heliotropium gestellt wurden und die in den Tropen und Subtropen vorkommen.
      • Sonnenwenden (Heliotropium L.): Sie enthält 250 bis 300 Arten von den Gemäßigten Gebieten bis in die Tropen. Auch Heliotrop genannt, eine Art, die Vanilleblume ist die beliebte Beet- und Balkonpflanze.
      • Hilgeria Förther: Sie enthält drei Arten, eine davon von der Ostspitze Kubas und zwei vom Westteil Hispaniolas (Haiti).[22]
      • Ixorhea Fenzl: Sie enthält nur eine Art:
      • Nogalia Verdc.: Sie enthält nur eine Art:
      • Schleidenia Endl.: Sie ist pantropisch mit sechs bis acht Arten verbreitet.[22]
      • Tournefortia L.: Die etwa 150 Arten sind in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet.
 
Tribus Cordieae: Blüten der tropischen Baumart Cordia boissieri
  • Unterfamilie Cordioideae Link: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Die Vertreter dieser Unterfamilie sind Gehölze, darunter einige häufige tropische Baumarten, einige Arten sind Lianen. Sie enthält nur eine Tribus:
    • Tribus Cordieae Dumort.: Sie enthält drei bis vier Gattungen und etwa 330 Arten:[23][24]
      • Coldenia L. (Syn.: Lobophyllum F.Mueller): Sie enthält nur eine Art:
      • Cordia L.: Sie enthält 200 bis 300 (bis zu 325) Arten, inklusive Gattungen mit je nur ein bis drei Arten (gültige Artnamen): Auxemma (Cordia gardneriana, Cordia glazioviana, Cordia oncocalyx), Patagonula (Cordia americana, Cordia incognita). Einige Arten sind myrmekophil. Sie hat ihre größte Artenvielfalt in der Neotropis, besonders auf den Karibischen Inseln. (Sektionen: Cordia, Gerascanthus, Myxa, Physoclada, Pilicordia, Rhabdocalyx, Superbiflora)[26]
      • Saccellium Humb. & Bonpl.: Manche Autoren stellen diese Arten auch zur Gattung Cordia. Beispielsweise gehört hierher Saccellium lanceolatum Humb. & Bonpl.
      • Varronia P.Browne: Die etwa 140 Arten sind südlichen Nordamerika über Mittelamerika bis in Südamerika verbreitet. Manche Autoren stellen diese Arten auch zur Gattung Cordia.

In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach APG III auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.[27]

 
Tribus Ehretieae: Ehretia dicksonii mit Früchten
 
Tribus Ehretieae: Fukientee (Ehretia microphylla)
  • Unterfamilie Ehretioideae (Mart. ex Lindl.) Arn.:[28] Die Arten dieser Unterfamilie sind meist Gehölze, wenige Arten sind krautige Pflanzen. Beheimatet sind diese Taxa fast im gesamten Tropengürtel. Es gibt nur eine Tribus:
    • Tribus Ehretieae Dumort.: Sie enthält acht bis elf Gattungen mit etwa 170 Arten (Auswahl):
      • Bourreria P.Browne: Die etwa 50 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet.
      • Cortesia Cav.: Die etwa zwei Arten gedeihen in gemäßigten Gebieten in Südamerika.
      • Ehretia P.Browne (Syn.: Cortesia Cav., Carmona Cav., Gaza Terán & Berland., Rhabdia Mart., RotulaLour., Traxilum Raf.): Die 50 bis 75 Arten sind hauptsächlich in Afrika und im südlichen Asien verbreitet, einzelne Arten kommen aber auch in anderen subtropischen bis tropischen Gebieten weltweit vor, beispielsweise:
        • Fukientee (Ehretia microphylla Lam., Syn.: Carmona heterophylla Cav., Carmona microphylla (Lam.) G.Don, Carmona retusa (Vahl) Masam., Cordia coromandeliana Retz. ex A.DC., Cordia retusa Vahl, Ehretia buxifolia Roxb., Ehretia coromandeliana Retz. ex A.DC., Ehretia dentata Courchet ex Gagnep., Ehretia heterophylla Spreng., Ehretia monopyrena Gottschling & Hilger, Lithothamnus buxioides Zipp. ex Span.): Das Verbreitungsgebiet reicht von den japanischen Ryūkyū-Inseln über Taiwan und das südliche China bis nach Indonesien und Australien.[5]
      • Halgania Gaudich.: Die etwa 18 Arten kommen nur in Australien vor.
      • Lepidocordia Ducke: Die etwa zwei Arten sind im nördlichen tropischen Südamerika verbreitet.
      • Menais Loefl.: Sie enthält nur eine Art:
      • Rochefortia Sw.: Die drei bis zehn Arten kommen hauptsächlich in der Neotropis vor.
      • Rotula Lour.: Die nur drei Arten sind in Brasilien, Afrika und im tropischen Asien verbreitet.
      • Tiquilia Pers.: Die etwa 27 Arten gedeihen in Wüstengebieten der Neuen Welt.[16]
 
Tribus Hydrophylleae: Emmenanthe penduliflora
 
Tribus Hydrophylleae: Nama demissum
 
Tribus Hydrophylleae: Büschelschön (Phacelia tanacetifolia)
  • Wasserblattgewächse (Hydrophylloideae Burnett): Sie enthält 17 Gattungen mit 225 Arten, die in der Neuen Welt mit einem Schwerpunkt trockener Gebiete der westlichen USA verbreitet sind. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Diese Familie/Unterfamilie wird mit zu den Boraginaceae gerechnet (genaue Stellung noch nicht gesichert). Sie enthält nur eine Tribus:[16]
    • Tribus Hydrophylleae Rchb.: Sie enthält 17 Gattungen mit etwa 225 Arten:
      • Codon L.: Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.[21]
      • Draperia Torr.: Sie enthält nur eine Art:
      • Ellisia L.: Sie enthält nur eine Art:
      • Emmenanthe Benth.: Sie enthält nur eine Art:
      • Eriodictyon Benth.: Die etwa elf Arten kommen in den südwestlichen USA und in Mexiko vor.
      • Eucrypta Nutt.: Die nur zwei Arten kommen nur in den südwestlichen USA vor.
      • Hesperochiron S.Watson: Die nur zwei Arten kommen in den westlichen USA und im nördlichen Mexiko vor.
      • Hydrophyllum L. (Syn.: Decemium Raf.): Die etwa acht Arten sind in Nordamerika verbreitet.
      • Nama L. (Syn.: Andropus Brand, Conanthus S.Watson, Lemmonia A.Gray): Die etwa 55 Arten kommen in den südwestlichen USA, in der Neotropis und auf Hawaii vor.
      • Nemophila Nutt.: Die etwa elf Arten kommen in den südöstlichen USA und im westlichen Nordamerika vor. Von wenigen Arten werden Sorten als Zierpflanzen verwendet.
      • Phacelia Juss. (Syn.: Eutoca R.Br., Miltitzia A.DC., Whitlavia Harv.): Es gibt etwa 170 bis 200 Arten in der Neuen Welt. Eine Art, Rainfarn-Phazelie (Phacelia tanacetifolia), wird häufig als Gründünger verwendet.
      • Pholistoma Lilja: Es gibt drei Arten in den westlichen USA und im mexikanischen Baja California.
      • Romanzoffia Cham.: Die etwa fünf Arten sind in den westlichen USA verbreitet.
      • Tricardia Torr.: Sie enthält nur eine Art:
      • Turricula J.F.Macbr.: Sie enthält nur eine Art:
        • Turricula parryi (A.Gray) J.F.Macbr.: Sie kommt nur in Kalifornien und im mexikanischen Baja California vor.
      • Wigandia Kunth: Die nur zwei bis drei Arten sind in der Neotropis verbreitet.[21]
 
Tribus Lennoeae: Pholisma arenarium
  • Unterfamilie Lennooideae Craven (Syn.: Lennoaceae Solms-Laubach: Genaue taxonomische Stellung ist noch nicht gesichert). Die zwei oder drei Gattungen mit etwa sieben Arten sind in den südwestlichen USA und im nördlichen Südamerika beheimatet. Es sind chlorophylllose, krautige Wurzelparasiten.
    • Tribus Lennoeae Baill.: Sie enthält zwei oder drei Gattungen mit etwa sieben Arten:
      • Lennoa Lex.: Sie enthält nur eine Art:
      • Pholisma Nutt. ex Hook. (inklusive Ammobroma Torr.): Die drei bis fünf Arten kommen von den südwestlichen Vereinigten Staaten bis ins nördliche Südamerika und sind nirgendwo häufig.[16]
  • Unterfamilie Wellstedioideae Pilg.:
    • Sie wird nicht in Triben gegliedert und enthält nur eine Gattung, die bei einigen Autoren die einzige Gattung einer eigenen Familie ist:
  • Alle weiteren Gattungen ohne bekannte Unterfamilienzuordnung dieser Familie:
    • Alle weiteren Gattungen ohne bekannte Tribuszuordnung dieser Familie:
      • Echidiocarya A.Gray (inklusive Allocaryastrum Brand): Die etwa drei Arten sind in Nordamerika verbreitet.
      • Embadium J.M.Black: Die etwa drei Arten kommen nur im südlichen Australien vor.
      • Heliocarya Bunge: Sie enthält nur eine Art:
      • Lasiocaryum I.M.Johnst.: Die etwa fünf Arten sind in Bhutan, China, Indien, Pakistan im südwestlichen Asien verbreitet.[5]
      • Microcaryum I.M.Johnst.: Die etwa drei Arten kommen in China und im nordöstlichen Indien vor.[5]
      • Omphalolappula Brand: Sie enthält nur eine Art:
      • Oxyosmyles Speg.: Sie enthält nur eine Art:

Quellen

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Literatur

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  • Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 329 (englisch, online – PDF-Datei). (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101. (Abschnitt Systematik)
  • E. Långström, M. W. Chase: Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echiochilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. In: Plant Systematics and Evolution. Band 234, Nr. 1–4, 2002, S. 137–153, doi:10.1007/s00606-002-0195-z.

Einzelnachweise

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  1. ↑ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum. 1789, S. 128 Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fpage%2F5437360%23222~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D.
  2. ↑ a b Boraginaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 13. Juli 2013.
  3. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 181, Nr. 1, 2016, S. 1–20, doi:10.1111/boj.12385.
  4. ↑ a b c d e f Benito Valdés: Boraginaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 2011, abgerufen am 12. Juli 2013 (englisch).
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, S. 329 (englisch, online – PDF-Datei).
  6. ↑ Vascular Plant Families and Genera – Family Index. Boraginaceae. In: Kew Data & Publications Databases. Royal Botanic Gardens, Kew, 1992, abgerufen am 25. Februar 2012 (englisch, Datensätze stammen von 1992).
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt Juliana Chacón, Federico Luebert, Hartmut H. Hilger, Svetlana Ovchinnikova, Federico Selvi, Lorenzo Cecchi, C. Matt Guilliams, Kristen Hasenstab-Lehman, Karel Sutorý, Michael G. Simpson, Maximilian Weigend: The borage family (Boraginaceae s. str.): A revised infrafamilial classification based on new phylogenetic evidence, with emphasis on the placement of some enigmatic genera. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 523–546. doi:10.12705/653.6 PDF.
  8. ↑ a b c d H. H. Hilger, F. Selvi, A. Papini, M. Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132.
  9. ↑ F. Selvi, A. Coppi, M. Bigazzi: Karyotype Variation, Evolution and Phylogeny in Borago (Boraginaceae), with Emphasis on Subgenus Buglossites in the Corso-Sardinian System. In: Annals of Botany. Band 98, Nr. 4, 2006, S. 857–868, doi:10.1093/aob/mcl167.
  10. ↑ Pentaglottis sempervirens bei Plants For A Future
  11. ↑ a b Harald Riedl: Three small genera of Boraginaceae-Boraginoideae revisited. In: Linzer Biologische Beiträge. 25. Jahrgang, Nr. 1, 1993, ISSN 0253-116X, S. 81–88 (englisch, zobodat.at [PDF; 35,5 MB]).
  12. ↑ Anchystrocarya in der Flora of Japan. (Memento des Originals vom 24. Juli 2015 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/foj.c.u-tokyo.ac.jp
  13. ↑ a b Daniel C. Thomas, Maximilian Weigend, Hartmut H. Hilger: Phylogeny and systematics of Lithodora (Boraginaceae—Lithospermeae) and its affinities to the monotypic genera Mairetis, Halacsya and Paramoltkia based on ITS1 and trnLUAA-sequence data and morphology. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, ISSN 0040-0262, S. 79–97 (Abstract).
  14. ↑ a b c d Ana Otero, Pedro Jiménez-Mejías, Virginia Valcárcel, Pablo Vargas: Molecular phylogenetics and morphology support two new genera (Memoremea and Nihon) of Boraginaceae s.s. In: Phytotaxa, Volume 173, Issue 4, 2014, S. 241–277. doi:10.11646/phytotaxa.173.4.1 online.
  15. ↑ Mare Nazaire, Larry Hufford: A Broad Phylogenetic Analysis of Boraginaceae: Implications for the Relationships of Mertensia. In: Systematic Botany. Band 37, Nr. 3, 2012, S. 758–783, doi:10.1600/036364412X648715, PDF-Datei.
  16. ↑ a b c d e f Ronald B. Kelley, Robert Patterson, Richard R. Halse, Timothy C. Messick: Boraginaceae bei Jepson eFlora, 2012.
  17. ↑ Dasynotus bei USDA.
  18. ↑ Gyrocaryum oppositifolium in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: N. López Jiménez, J. Martínez Rodríguez, 2006. Abgerufen am 7. September 2011.
  19. ↑ N. Holstein, Juliana Chacón, A. Otero, P. Jiménez-Mejías, Maximilian Weigend: Towards a monophyletic Omphalodes — or an expansion of North American Mimophytum. In: Phytotaxa, Volume 288, Issue 2, 2016, S. 131–144. doi:10.11646/phytotaxa.288.2.3
  20. ↑ N. Holstein, Juliana Chacón, Hartmut H. Hilger, Maximilian Weigend: No longer shipwrecked—Selkirkia (Boraginaceae) back on the mainland with generic rearrangements in South American “Omphalodes” based on molecular data. In: Phytotaxa, Volume 270, Issue 4, 2016, S. 231–251. doi:10.11646/phytotaxa.270.4.1
  21. ↑ a b c d David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  22. ↑ a b c d Harald Förther: Die infragenerische Gliederung der Gattung Heliotropium L. und ihre Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Boraginaceae). In: Sendtnera. Band 5, 1998, S. 35–243, Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fpage%2F15043480~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D.
  23. ↑ Marc Gottschling, James S. Miller: Clarification of the taxonomic position of Auxemma, Patagonula, and Saccellium (Cordiaceae, Boraginales). In: Systematic Botany. Band 31, Nr. 2, 2006, S. 361–367, doi:10.1600/036364406777585919.
  24. ↑ James S. Miller, Marc Gottschling: Generic classification in the Cordiaceae (Boraginales): Resurrection of the genus Varronia P. Br. In: Taxon. Band 56, Nr. 1, 2007, S. 163–169, doi:10.2307/25065747.
  25. ↑ Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, Coldenia, S. 337 (englisch, online – PDF-Datei).
  26. ↑ Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9, Cordia, S. 331 (englisch, online – PDF-Datei).
  27. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
  28. ↑ K. Ruengsawang, P. Chantaranothai: A revision of Boraginaceae subfamily Ehretioideae in Thailand. In: Thai Journal of Botany. Band 2, Nr. 2, 2010, S. 113–125, PDF-Datei.
  29. ↑ E. Retief, A. E. Van Wyk: The genus Wellstedia (Boraginaceae: Wellstedioideae) in southern Africa. In: Bothalia: African Biodiversity & Conservation, Volume 38, Issue 1, 2008, S. 57–63. doi:10.4102/abc.v38i1.261 Volltext-PDF.
  30. ↑ Mehdi Yousefi: Morphological and Anatomical Study of Threatened Endemic Heliocarya monandra Bge. (Boraginaceae) in Iran. In: Iranian Journal of Botany. Band 16, Nr. 2, 2010, ISSN 1029-788X, S. 273–281 (englisch, sid.ir [PDF; 347 kB]).

Weiterführende Literatur

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  • Svetlana Ovchinnikova: On the position of the tribe Eritrichieae in the Boraginaceae system. In: Botanica Serbica. Band 33, Nr. 2, 2009, ISSN 1821-2158, S. 141–146 (bg.ac.rs [PDF; 460 kB]).
  • Maximilian Weigend, Marc Gottschling, Federico Selvi, Hartmut H. Hilger: Fossil and Extant Western Hemisphere Boragineae, and the Polyphyly of “Trigonotideae” Riedl (Boraginaceae: Boraginoideae). In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 2, 2010, S. 409–419, doi:10.1600/036364410791638423.
  • J. I. Cohen: A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution. In: Cladistics, Volume 30, Issue 2, 2013/2014, S. 139–169. doi:10.1111/cla.12036
  • R-E. Irimia, Marc Gottschling: Taxonomic revision of Rochefortia Sw. (Ehretiaceae, Boraginales). In: Biodiversity Data Journal, Volume 4, 2016, e7720. doi:10.3897/BDJ.4.e7720
  • Boraginales Working Group: Federico Luebert, Lorenzo Cecchi, Michael W. Frohlich, Marc Gottschling, C. Matt Guilliams, Kristen E. Hasenstab-Lehman, Hartmut H. Hilger, James S. Miller, Moritz Mittelbach, Mare Nazaire, Massimo Nepi, Daniele Nocentini, Dietrich Ober, Richard G. Olmstead, Federico Selvi, Michael G. Simpson, Karel Sutorý, Benito Valdés, Genevieve K. Walden, Maximilian Weigend: Familial classification of the Boraginales. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 502–522. doi:10.12705/653.5
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