Die Hepeviridae sind unbehüllte Viren mit einer einzelsträngigen, linearen RNA mit positiver Polarität. Die Familie umfasst mit Stand November 2018 zwei vom International Committee on Taxonomy of Viruses anerkannte Gattungen, Piscihepevirus (neu) und Orthohepevirus (bislang einfach Hepevirus, ursprünglich als Hepatitis-E-like viruses der Familie Caliciviridae zugeordnet – die Familie Hepeviridae wurde erst 2006 taxonomisch eingeführt). Als Prototyp der Familie gilt das humanpathogene Orthohepevirus A (Hepatitis-E-Virus, HEV).[3]
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Virionen des Hepatitis-E-Virus im TEM | ||||||||||||||
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Aufbau
BearbeitenDie Viren der Familie Hepeviridae sind ikosaedrisch oder sphärisch, nicht umhüllt. Die Viruspartikel der Hepeviridae erscheinen im TEM etwa 27 bis 34 nm im Durchmesser groß. Die Partikel sind unbehüllte Kapside mit wahrscheinlich ikosaedrischer Symmetrie. Hauptbestandteil des Kapsids ist das Haupt-Coreprotein CP (72 kDa), das wahrscheinlich vor dem Zusammenbau der Kapside durch Proteasen erst gespalten wird. Antikörper gegen ein weiteres Strukturprotein von 1,5 kDa Größe wurden in infizierten Wirten gefunden. Die Funktion dieses Proteins ist unbekannt. Die Morphologie der Partikel begründete die Nähe zu den Caliciviridae.
Das RNA-Genom der Hepeviridae ist linear und nicht segmentiert mit einer Länge von etwa 7200 Nukleotiden. Es ist in drei offenen Leserahmen (ORFs) angeordnet, wobei der erste die Nicht-Strukturproteine mit der viralen Polymerase, Helikase, Protease und replikativen Proteinen codiert. ORF 2 codiert das Haupt-Coreprotein CP. Den ORF 2 zum Teil überlappend liegt der ORF 3, der für ein Phosphoprotein unbekannter Funktion codiert.[4] Das ORF1-Protein scheint mit Mitgliedern der Alphatetraviridae verwandt zu sein, während das Kapsidprotein mit dem des Astrovirus (Familie Astroviridae) verwandt ist. Dies legt nahe, dass zu irgendeinem Zeitpunkt in der Vergangenheit ein Rekombinationsereignis zwischen mindestens zwei verschiedenen Viren den Vorfahren dieser Familie erzeugt hat, das Ursache der Verbindung der strukturellen und nichtstrukturellen Proteine ist.
Biologische Eigenschaften
BearbeitenDas humanpathogene Orthohepevirus A (HEV) ist der Erreger einer Form der fäkal-oral übertragenen Hepatitis, die sporadisch oder bei größeren Ausbrüchen vor allem bei Überschwemmungen in Südostasien vorkommt. Antikörper gegen das HEV ließen sich in vielen Tieren finden, so dass die Vermutung einer von Tieren auf den Menschen übertragenen Infektion (Zoonose) geäußert wurde.[5] Es finden sich jedoch z. B. in Schweinen und Vögeln eigene Isolate des Virus, die von den menschlichen Subtypen deutlich unterschieden werden können. Experimentell konnte der Subtyp HEV-3 vom Schwein auf Primaten übertragen werden.
Systematik
BearbeitenInnere Systematik
BearbeitenDie folgende Gliederung der Hepeviridae folgt den Vorgaben des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand April 2022,[6] ergänzt um Subtypen.[7]
- Familie Hepeviridae
- Unterfamilie Orthohepevirinae, früher Gattung Orthohepevirus, Hepevirus, Hepatitis-E-like viruses)[8]
- Gattung Avihepevirus, bisher Spezies Orthohepevirus B, Avian hepatitis E virus (AHEV), deutsch Aviäres Hepatitis-E-Virus,[9] (befällt Vögel)
- Spezies Avihepevirus egretti (befällt Seidenreiher, en. little egret, wiss. Egretta garzetta)
- Spezies Avihepevirus magniiecur, alias Big liver and spleen disease virus (BLSV, befällt Hühnervögel)
- Gattung Chirohepevirus, bisher Spezies Orthohepevirus D (befällt Fledermäuse)
- Spezies Chirohepevirus desmodi (befällt den Gemeinen Vampir
- Spezies Chirohepevirus eptesici (befällt Breitflügelfledermäuse)
- Spezies Chirohepevirus rhinolophi, früher Bat hepatitis E virus (befällt Hufeisennasen)
- Gattung Paslahepevirus
- Spezies Paslahepevirus alci (befällt Elche)
- Spezies Paslahepevirus balayani, bisher Orthohepevirus A, deutsch Hepatitis-E-Virus, HEV-1 bis 8, ohne HEV-C)
- Humanpathogene Hepatitisviren (befallen Mensch, auch Primaten wie Rhesusaffen)
- Porcine Hepatitisviren (PHEV, befallen Haus- und Wildschweine, Mensch):
- Subtyp Hepatitis E virus 3 (alias Swine hepatitis E virus, HEV-3, befällt Hausschwein, Wildschwein, Mensch; Genotyp 3a, Meng)
- Subtyp Hepatitis E virus 4 (alias Swine hepatitis E virus, HEV-4, befällt Hausschwein, Wildschwein, Mensch; Genotyp 4a)
- Subtyp Wild boar hepatitis E virus (HEV-5, befällt Wildschwein; Genotyp 5a)
- Subtyp Wild boar hepatitis E virus (HEV-6, befällt Wildschwein; Genotyp 6a)
- Camelide Hepatitisviren (befallen Kamele):
- Subtyp Camel hepatitis E virus (HEV-6, befällt Dromedar, Genotyp 7a)
- Subtyp Camel hepatitis E virus (HEV-7, befällt Trampeltier, Genotyp 8a)
- Gattung Rocahepevirus
- Spezies Rocahepevirus eothenomi
- Spezies Rocahepevirus ratti, bisher Orthohepevirus C (HEV-C)
- Subtyp Hepatitis-E-Virus C1 (alias Rat hepatitis E virus, HEV-C1; befällt Ratten)
- Subtyp Hepatitis-E-Virus C2 (alias Ferret hepatitis E virus, HEV-C2; befällt den Europäischen Iltis, Mustela putorius: Waldiltisse/Frettchen)
- Subtyp Hepatitis-E-Virus C3 (alias Field mice hepatitis E virus, HEV-C3; befällt Waldmäuse, Apodemus sp.)
- Gattung Avihepevirus, bisher Spezies Orthohepevirus B, Avian hepatitis E virus (AHEV), deutsch Aviäres Hepatitis-E-Virus,[9] (befällt Vögel)
- Unterfamilie Parahepevirinae
- Gattung Piscihepevirus (befällt Fische)
- Spezies Piscihepevirus heenan, alias Piscihepevirus A (befällt Cutthroat-Forelle Oncorhynchus clarki)
- Gattung Piscihepevirus (befällt Fische)
- ohne zugewiesene Unterfamilie
- Gattung „Insecthepivirus“ (vorgeschlagen)[10]
- Unterfamilie Orthohepevirinae, früher Gattung Orthohepevirus, Hepevirus, Hepatitis-E-like viruses)[8]
- Spezies „Sogatella furcifera hepe-like virus“ (vorgeschlagen)[10]
Äußere Systematik
BearbeitenKoonin et al haben 2015 die Hepeviridae taxonomisch (aufgrund ihrer Verwandtschaft) der von ihnen postulierten Supergruppe ‚Alphavirus-like superfamily‘ zugeordnet.[11] Schwestergruppe ist danach die Familie Togaviridae.[12] Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der Baltimore-Klassifikation an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe 4), es sind aber auch doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe 3) zu finden.
Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die Master species List #35 des ICTV vom März 2020.[1] Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei Tymovirales §ICTV Master Species List #35.
Literatur
Bearbeiten- R. H. Purcell, S. U. Emerson: Hepatitis E virus. In: David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001, PMID 12740830, doi:10.1002/rmv.384
- C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Genus Hepevirus. In: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego 2005, S. 853 ff.
Weblinks
BearbeitenEinzelnachweise
Bearbeiten- ↑ a b c d e ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
- ↑ ICTV Master Species List 2018b v1. MSL #34, Feb. 2019
- ↑ G. C.Schlauder, I. K. Mushahwar: Genetic heterogeneity of Hepatitis E virus. In: Journal of Medical Virology 2001, 65, PMID 11536234, S. 282–292
- ↑ Andrew G Kelly, Natalie E Netzler, Peter A White: Ancient recombination events and the origins of hepatitis E virus. In: BMC Evolutionary Biology. 16. Jahrgang, Nr. 1, 2016, S. 210, doi:10.1186/s12862-016-0785-y, PMID 27733122, PMC 5062859 (freier Volltext).
- ↑ X.-J. Meng: Novel strains of Hepatitis E virus identified from humans and other animal species: is hepatitis E a zoonosis? In: Journal of Hepatology 2000, 33, PMID 11097496, S. 842–845
- ↑ ICTV: Master Species List 2021.v1, MSL (#37) including all taxa updates since the 2020 release. März 2022.
- ↑ D. B. Smith et al. (ICRV Hepeviridae Study Group): Proposal 2021.001S Create two subfamilies (Orthohepevirinae, Parahepevirinae), four genera and five species, and rename five species (Hepelivirales: Hepeviridae). Oktober 2020.
- ↑ Positive-sense RNA Viruses > Hepeviridae: Genus: Orthohepevirus, auf: ICTV online
- ↑ Baoyuan Liu et al.: Avian hepatitis E virus infection of duck, goose, and rabbit in northwest China, in: Nature > Emerging Microbes & Infections, Band 7, 76, 2. Mai 2018, doi:10.1038/s41426-018-0075-4
- ↑ a b Nan Wu, Peipei Zhang, Wenwen Liu, Xifeng Wang: Sogatella furcifera hepe-like virus: First member of a novel hepeviridae clade identified in an insect. In: Virus Research. 250. Jahrgang, 2018, S. 81–86, doi:10.1016/j.virusres.2018.03.018, PMID 29605729.
- ↑ Da diese Gruppe (von den Autoren als englisch superfamily bezeichnet) mit den Tymovirales eine Ordnung enthält, muss ihr Rang höher sein als dieser und ist nicht etwa als Überfamilie zu verstehen. Ränge höher als Ordnung waren zum Zeitpunkt der Arbeit vom ICTV aber noch gar nicht vorgegeben.
- ↑ Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology, Mai 2015, S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806