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Neuweltmaulwürfe

Unterfamilie der Familie Maulwürfe (Talpidae)
(Weitergeleitet von Scalopinae)

Die Neuweltmaulwürfe (Scalopini) bilden eine Gattungsgruppe (Tribus) innerhalb der Altweltmaulwürfe (Talpinae). Sie besteht aus insgesamt neun Arten, aufgeteilt auf fünf Gattungen. Neben den Eigentlichen Maulwürfen (Talpini) stellen sie die bekanntesten Vertreter der grabenden Maulwürfe (Talpidae) dar. Der Großteil der Vertreter ist in Nordamerika verbreitet, worauf sich der deutsche Trivialname bezieht. Allerdings sind auch zwei Formen aus Ostasien belegt. Die Tiere ähneln ihren entfernten Verwandten aus der Gruppe der Eigentlichen Maulwürfe. Wie diese sind sie an eine grabende Lebensweise angepasst und besitzen einen walzenförmigen Körper, einen kurzen Hals und grabschaufelartige Vorderbeine. Der Schwanz der Neuweltmaulwürfe ist jedoch deutlich länger. Als Lebensräume nutzen sie geschlossene und offene Landschaften von Tiefland- bis in höhere Gebirgslagen. Der spezielle Körperbau ermöglicht es den Tieren, unterirdische Tunnel und Gänge anzulegen. Die Gangsysteme werden oberflächig durch Maulwurfshügel angezeigt. Die Nahrung setzt sich aus Regenwürmern und Insekten zusammen, teilweise gehören auch pflanzliche Bestandteile dazu. Der Nachwuchs kommt einmal jährlich zur Welt und wird nur für kurze Zeit gesäugt. Als Ordnungseinheit wurden die Neuweltmaulwürfe bereits 1875 definiert. Ihre genaue systematische Stellung variierte im Laufe der Zeit. Fossil traten die Neuweltmaulwürfe erstmals im Übergang vom Oligozän zum Miozän in Erscheinung. Der Fossilbericht ist relativ umfangreich und schließt mehrere ausgestorbene Gattungen ein.

Neuweltmaulwürfe

Ostamerikanischer Maulwurf (Scalopus aquaticus)

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Insektenfresser (Eulipotyphla)
Familie: Maulwürfe (Talpidae)
Unterfamilie: Altweltmaulwürfe (Talpinae)
Tribus: Neuweltmaulwürfe
Wissenschaftlicher Name
Scalopini
Gill, 1875

Merkmale

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Habitus

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Townsend-Maulwurf (Scapanus townsendii)

Die Neuweltmaulwürfe repräsentieren kleine bis große Vertreter der Maulwürfe. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert von 8,0 bis 17,9 cm, der Schwanz wird zwischen 2,1 und 5,1 cm lang. Das Gewicht reicht dementsprechend von 20 bis 171 g. Die beiden bekannten ostasiatischen Vertreter sind deutlich kleiner als die übrigen nordamerikanischen. Allgemein liegen die Tiere damit aber in der Variationsbreite der Eigentlichen Maulwürfe (Talpini). Im Unterschied zu diesen wird der Schwanz bei den Neuweltmaulwürfen deutlich länger und übertrifft in jedem Fall die Länge des Hinterfußes. Im Körperbau ähneln sich die Individuen beider Gruppen, was auf die Anpassung an eine grabende Lebensweise zurückzuführen ist. Dadurch wirkt der Rumpf walzenförmig, der Hals ist kurz und die die Vorderfüße entsprechen Grabwerkzeugen. Die Handflächen sind äußerst breit und dauerhaft nach außen gedreht, die Hinterfüße hingegen schlank. Sowohl Hände und Füße weisen jeweils fünf Strahlen auf, die Krallen tragen, wobei jene der Hände deutlich kräftiger sind. Als weitere Anpassungen an eine unterirdische Lebensweise sind die Augen stark reduziert und bleiben im Fell verborgen. Äußere Ohrmuscheln lassen sich nicht erkennen. Die Schnauze endet meistens spitz. Das Körperfell zeichnet sich durch eine dunkle bräunliche, dunkelgraue bis schwarze Farbgebung aus. Gelegentlich kommen hellere Flecken vor. Der Schwanz ist bei einigen Vertretern der Neuweltmaulwürfe dicht behaart.[1][2][3]

Schädel- und Gebissmerkmale

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Der Schädel ist bei den grabenden Maulwürfen in der Regel recht einheitlich gebaut. Zumeist besitzt er eine konische Form mit der breitesten Stelle im Bereich des Hirnschädels. Letzterer erhebt sich etwas über die Region des Rostrums. Die Oberfläche ist glatt, auffällige Knochenmarken in Form eines Scheitel- oder Hinterhauptskammes sind nicht ausgebildet. Die Jochbögen schließen vollständig, sind aber weitgehend grazil gebaut. Bei mehreren Arten überragt der Mittelkieferknochen deutlich das Nasenbein.[4][5][6] Das Mittelohr zeichnet sich durch einzelne Variationen aus. Die Gehörknöchelchen sind beim Ostamerikanischen Maulwurf (Scalopus) und bei den Westamerikanischen Maulwürfen (Scapanus) nur locker mit dem Ohr verankert, was eine höhere Beweglichkeit ermöglicht. Wahrscheinlich steht dies mit der Wahrnehmung von Geräuschen im niedrigen Frequenzbereich im Zusammenhang. Eine Ausnahme bildet hier der Haarschwanzmaulwurf (Parascalops), der keine derartige Anpassung besitzt. Er ist allerdings auch weniger stark an das Leben im Untergrund angepasst als die übrigen Vertreter der Gruppe. Bei keiner Form kommen stark hypertrophierte Knöcheln vor, wie es etwa von einigen Eigentlichen Maulwürfen berichtet wird. Dennoch ist der Kopf des Hammers beim Ostamerikanischen Maulwurf recht groß und kugelig.[7][8][9]

Zahnformeln der Neuweltmaulwürfe
Gattung Zahnformel Zahnanzahl
Alpiscaptulus, Parascalops, Scapanus *   44
Scalopus   36
Scapanulus   36
* 
Beim Baja-California-Maulwurf (Scapanus anthonyi) ist das Gebiss leicht reduziert

Ähnlich zu anderen größeren Gruppen der Maulwürfe bestehen auch bei den Neuweltmaulwürfen zwischen den einzelnen Arten und Gattungen Unterschiede im Gebissaufbau. Die Zahnanzahl variiert zwischen 36 und 44. Reduktionen im Gebiss betreffen zumeist die Prämolaren oder den vorderen Gebissabschnitt. Bei einzelnen Arten ist auch Oligodontie belegt, so dass entweder reguläre Zähne fehlen oder überzählige ausgebildet sind. Auch dies wirkt sich zum Großteil bei den Vormahlzähnen aus. Als Unterscheidungsmerkmal zu den Eigentlichen Maulwürfen kann der bei den Neuweltmaulwürfen deutlich vergrößerte obere vordere Schneidezahn herangezogen werden. Das Merkmal teilen sie mit den Desmanen (Desmanini). Dem gegenüber ist der obere Eckzahn der Neuweltmaulwürfe eher klein, bei den Eigentlichen Maulwürfen wiederum sehr groß. Im unteren Gebiss bleibt der vordere Prämolar relativ klein oder ist nicht ausgebildet. Die Eigentlichen Maulwürfe haben hier einen vergrößerten Zahn. Die Molaren verfügen über mehrere Zahnhöckerchen auf der Kauoberfläche. Bei den Oberkieferzähnen sind diese dilambdodont angeordnet, das heißt, sie werden durch eine W-förmige Scherleiste miteinander verbunden. Ebenfalls als Unterschied zu den Eigentlichen Maulwürfen findet bei den Neuweltmaulwürfen ein Zahnwechsel vom Milch- zum Dauergebiss statt.[4][10][11][2]

Skelettmerkmale

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Skelett des Ostamerikanischen Maulwurfs

Besonderheiten im Skelettbau finden sich unter anderem in der verknöcherten Symphyse des Schambeins am Beckens. Das Schlüsselbein ist wie bei den Eigentlichen Maulwürfen massiv und kurz. Vergleichbar zu diesen fehlt dem Schulterblatt das Metacromion, ein Fortsatz am Acromion, der einen Teil des Musculus trapezius aufnimmt. Ebenso hat der Oberarmknochen als Anpassung an die unterirdische Lebensweise eine deutliche Überprägung durchlaufen. Er bildet den massivsten Knochen mit breit ausladenden Enden. Der Gelenkkopf sitzt nicht oben, sondern ist seitlich nach unten verlagert. Ihn überragen die beiden Knochenvorsprünge Tuberculum majus und Tuberculum minus deutlich. Am oberen Ende läuft eine markante Knochenrippe quer über den breiten Schaft, die als scalopine ridge bezeichnet wird und bei den Eigentlichen Maulwürfen nur marginal ausgebildet ist.[12][13][14] Das Handskelett besteht als Anpassung an die grabende Lebensweise aus kurzen und breiten Einzelelementen. Ähnlich den Eigentlichen Maulwürfen wird die Handfläche seitlich durch ein zusätzliches Sesambein, der sogenannte Präpollex („Vordaumen“) oder Os falciforme, erweitert. Der Präpollex ist sehr ausgedehnt und erreicht die Länge der Handwurzel einschließlich der Mittelhandknochen,[13][15][16][17] lediglich beim Gansu-Maulwurf (Scapanulus) ist er etwas kürzer. Bereits bei den frühesten Neuweltmaulwürfen aus dem Übergang vom Oligozän zum Miozän lässt sich das Sesambein nachweisen.[18]

Genetische Merkmale

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Cytogenetische Merkmale der Neuweltmaulwürfe
Gattung Chromosomensatz Fundamentale Anzahl X-Chromosom Y-Chromosom
Alpiscaptulus ? ? ? ?
Parascalops 2n = 34 FNa = 56 metazentrisch fleckenförmig
Scalopus 2n = 34 FNa = 64 metazentrisch fleckenförmig
Scapanulus 2n = 34 FNa = 64 metazentrisch fleckenförmig
Scapanus 2n = 34 FNa = 60 ? ?

Alle bisher untersuchten Neuweltmaulwürfe besitzen einen diploiden Chromosomensatz von 2n = 34. Die fundamentale Nummer, also die Anzahl der Arme der Autosomen, variiert zwischen 56 und 64. Im Vergleich zu den Eurasischen Maulwürfen ist die Chromosomenanzahl eher konservativ, bei letzteren variiert sie zwischen 2n = 30 bis 48. Das X-Chromosom ist in der Regel meta- bis submetazentrisch, dass Y-Chromosom klein und fleckenförmig. Da eine übereinstimmende Chromosomenanzahl von 2n = 34 nicht nur in den beiden genannten Linien, sondern auch bei anderen Maulwurfsgruppen vorkommt, wird angenommen, dass es sich hierbei um den ursprünglichen Satz handelt, der dann im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach abgewandelt wurde.[19][20][21]

Verbreitung und Lebensraum

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Die Neuweltmaulwürfe sind, abweichend von ihrem deutschsprachigen Trivialnamen, in der Neuen Welt und in der Alten Welt verbreitet. Der größere Teil der Arten kommt heute in Nordamerika vor. Hierbei sind die Westamerikanischen Maulwürfe (Scapanus) als formenreichste Gruppe entlang der Pazifikküste vom südlichen Kanada über die USA bis in das nördlichste Mexiko anzutreffen. Der Osten Nordamerikas hingegen wird sowohl vom Ostamerikanischen Maulwurf (Scalopus) wie auch vom Haarschwanzmaulwurf (Parascalops) bewohnt. Ersterer hat eine deutlich größere Region erschlossen, sie reicht ebenfalls vom Süden Kanadas bis in den Norden Mexikos. Letztere lebt hauptsächlich im nordöstlichen und östlichen Teil der USA. Die beiden derzeit bekannten altweltlichen Vertreter der Neuweltmaulwürfe sind auf Ostasien beschränkt. Der Gansu-Maulwurf (Scapanulus) besiedelt Teile des zentralen Chinas, der Medog-Maulwurf (Alpiscaptulus) ist lediglich von einzelnen Fundpunkten im Südwesten des Landes bekannt. Häufig werden beide Formen als Reliktarten angesehen, die eventuell auf einen eurasischen Ursprung der Neuweltmaulwürfe hindeuten.[22][23][3] Die Tiere nutzen verschiedenen Landschaftsräume, die von Wäldern bis hin zu Offenland reichen, teilweise auch mit trockenen Bedingungen verbunden. Diese verteilen sich von Tieflandgebieten bis in höhere Gebirgslagen. Häufig werden tiefgründige und feuchte Böden bevorzugt, rein sandiger und steiniger Untergrund jedoch gemieden.[2][3]

Lebensweise

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Kalifornischer Maulwurf (Scapanus latimanus)

Die Lebensweise der Neuweltmaulwürfe ist in einzelnen Aspekten relativ gut untersucht. Dies trifft aber hauptsächlich auf die nordamerikanischen Vertreter zu, während für die ostasiatischen kaum Daten vorliegen. Die Tiere leben ausnahmslos unterirdisch und graben Gänge und Tunnelsysteme. Diese dienen ihnen als Jagdrevier und als Schlupfwinkel. Meistens verlaufen die Gänge knapp unter der Erdoberfläche, was oberirdisch durch kleine Rippeln erkennbar ist. In kühleren Jahreszeiten werden auch weiter in den Untergrund reichende Tunnel genutzt. Als sichtbares Zeichen dieser Aktivitäten in tieferen Ebenen entstehen häufig charakteristische Auswurfhügel (Maulwurfshügel). In der Regel befindet sich dort auch die Nestkammer, die mit Pflanzen ausgestattet wird. Bei einigen Arten ist als Anpassung an die oft sauerstoffarme und kohlenstoffdioxidreiche Umgebung im Untergrund das Hämoglobin des Blutes modifiziert.[24][25] Jedes Individuum beansprucht ein eigenes Gangsystem. Dadurch leben die Tiere einzelgängerisch und territorial. Einen Winterschlaf halten die Neuweltmaulwürfe nicht. Soweit bekannt, sind sie sowohl tag- als auch nachtaktiv. Der hauptsächliche Aufenthalt im Untergrund wird durch gelegentliche Besuche an der Erdoberfläche unterbrochen.[2]

Die Nahrung der Neuweltmaulwürfe besteht aus Regenwürmern sowie einer Vielzahl an Insekten und deren Larven. Die Zusammensetzung der Nahrung variiert regional. Einige Arten nehmen zusätzlich unterirdische Pflanzenteile zu sich. Die Tiere sind durch eine hohe Stoffwechselrate gekennzeichnet, sie verzehren täglich oft eine Menge entsprechend oder über ihrem eigenen Körpergewicht. Die Fortpflanzungszeit der meisten Arten findet im ersten Jahresquartal statt. In der Regel kommt nur einmal im Jahr Nachwuchs zur Welt. Die Tragzeit beträgt vermutlich vier bis sechs Wochen. Der Wurf des Weibchens umfasst zwei bis fünf Jungtiere. Der Nachwuchs ist nackt und blind. Die Individualentwicklung verläuft recht schnell. Die Saugphase währt nur rund einen Monat, danach verlassen die Jungen das mütterliche Nest. Eigener Nachwuchs wird dann in der Regel im darauffolgenden Jahr gezeugt. Die Lebenserwartung der Tiere kann schätzungsweise bis zu sechs Jahre betragen. Abweichend von den Eigentlichen Maulwürfen ist bei den Neuweltmaulwürfen kaum ein Hermaphroditismus belegt, lediglich beim Haarschwanzmaulwurf wurde dies bisher beobachtet.[26][27][2]

Systematik

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Innere Systematik der Maulwürfe nach He et al. 2016[28]
 Talpidae  

 Uropsilinae


  Talpinae  

 Scalopini


   


 Scaptonychini


   

 Urotrichini


   

 Neurotrichini




   


 Condylurini


   

 Desmanini



   

 Talpini






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Die Neuweltmaulwürfe sind eine Tribus aus der Familie der Maulwürfe (Talpidae) und der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie schließen vergleichbar den Eigentlichen Maulwürfen (Talpini) grabende Vertreter der Familie ein, die sich aber – abweichend von ihrem deutschen Trivialnamen – sowohl auf die Neue als auch auf die Alte Welt verteilen. Die Linien der Neuweltmaulwürfe und der Eigentlichen Maulwürfe sind nicht unmittelbar miteinander verwandt, sondern entwickelten ihre Grabeigenschaften unabhängig voneinander. Andere Vertreter der Familie leben dagegen nur teilweise unterirdisch, bewegen sich oberirdisch fort oder sind an eine semi-aquatische Lebensweise angepasst.[28] In ihren äußeren Merkmalen zeigen die Neuweltmaulwürfe die generellen Kennzeichen der grabenden Maulwürfe. Sie werden somit durch einen kurzen und kräftigen Ober- beziehungsweise Unterarm gekennzeichnet. Die großen und schaufelartigen Hände sind dauerhaft nach außen gedreht. Der Schwanz ist bei den Neuweltmaulwürfen merklich länger als bei den Eigentlichen Maulwürfen. Ein weiteres Kennzeichen bilden die deutlich reduzierten Augen. Die Maulwürfe entstanden molekulargenetischen Studien zufolge bereits im Mittleren Eozän vor rund 47 Millionen Jahren. Die ursprünglichste Gruppe stellen die Spitzmausmaulwürfe (Uropsilinae) dar, sie spalteten sich zuerst von der gemeinsamen Vorfahrenlinie ab. Aus systematischer Sicht stehen sie als eigenständige Unterfamilie den Altweltmaulwürfen (Talpinae) gegenüber und bilden so deren Schwestergruppe. Die Altweltmaulwürfe vereinen alle übrigen Maulwürfe, einschließlich der Neuweltmaulwürfe. Innerhalb dieser trennten sich die Neuweltmaulwürfe im Oberen Eozän vor rund 39 bis 35 Millionen Jahren von den anderen Triben ab. Eine weitere Diversifizierung der Neuweltmaulwürfe setzte im Unteren Miozän ein. Einzelnen genetischen Untersuchungen nach nehmen die Neuweltmaulwürfe eine basale Position innerhalb der Altweltmaulwürfe ein.[29][28][3]

Innere Systematik der Neuweltmaulwürfe nach Chen et al. 2021[3]
 Scalopini  
  Parascalopina  


 Alpiscaptulus


   

 Scapanulus



   

 Parascalops



  Scalopina  

 Scalopus


   

 Scapanus




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Die Neuweltmaulwürfe gliedern sich heute in insgesamt fünf Gattungen:[2][3][30]

  • Tribus: Neuweltmaulwürfe (Scalopini Gill, 1875)

Diese fünf Gattungen lassen sich zwei unterschiedlichen Entwicklungslinien innerhalb der Neuweltmaulwürfe zuordnen. Die eine umfasst die Parascalopina mit dem Haarschwanzmaulwurf, dem Gansu-Maulwurf sowie dem Medog-Maulwurf. Die andere wird durch die Scalopina repräsentiert und vereint den Ostamerikanischen und die Westamerikanischen Maulwürfe. Die beiden Linien unterscheiden sich anhand der Ausprägung des Metastylids am unteren zweiten Molar: bei den Scalopina fehlt dieser, bei den Parascalopina kommt er hingegen vor.[31][23] Molekulargenetisch sind beide Entwicklungslinien wenigstens bis in das Untere Miozän vor 21,4 Millionen Jahren zurückverfolgbar.[3]

Innere Systematik der Neuweltmaulwürfe nach Schwermann et al. 2019[23]
 Scalopini  

 Proscapanus (†)


   
  Parascalopina  

 Domninoides (†)


   




 Yunoscaptor (†)


   

 Yanshuella (†)



   

 Mioscalops (†)


   

 Leptoscaptor (†)




   

 Parascalops



   

 Scapanulus




  Scalopina  

 Scalopus


   

 Scapanus





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Neben den heutigen Vertretern sind noch weitere ausgestorbene beschrieben worden:

Einige weitere Formen wurden ursprünglich ebenfalls zu den Neuweltmaulwürfen gestellt. Hierzu gehört Proscalops, das im Jahr 1901 von William Diller Matthew benannt worden war.[32] Rund 60 Jahre später lagerte Katherine M. Reed die Gattung zunächst in eine eigenständige Unterfamilie aus,[33] wiederum 20 Jahre darauf hob Anthony D. Barnosky diese mit den Proscalopidae in einen unabhängigen Familienstatus.[34] Unklar ist die Stellung von Mydecodon, das wiederum auf Robert Warren Wilson aus dem Jahr 1960 zurückgeht.[35] Nur wenige Jahre später hatte J. Howard Hutchison die Form aber mit Mystipterus aus der Gruppe der Spitzmausmaulwürfe gleichgesetzt.[31] Andere Autoren geben die Gattung Mydecodon aber noch als gültigen Vertreter der Neuweltmaulwürfe an.[36] Von Wilson aus dem gleichen Jahr stammt zusätzlich die Gattung Scalopoides. Die Bezeichnung ist aber durch eine fossile Form der Käfer präokkupiert. Daher wurde im Jahr 1986 von Gregg E. Ostrander und Kollegen der Alternativname Mioscalops vorgeschlagen, der jedoch bisher nur selten Gebrauch fand.[37] Von Miklós Kretzoi wiederum stammt die Synonymbezeichnung Wilsonius aus dem Jahr 2000.[23]

Forschungsgeschichte

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Theodore Nicholas Gill

Der Ostamerikanische Maulwurf gehörte zu den ersten Maulwürfen, die aus Nordamerika bekannt wurden. Bereits Carl von Linné verlieh ihm im Jahr 1758 in seinem Systema naturae den wissenschaftlichen Artnamen Sorex aquaticus und ordnete ihn damit den Spitzmäusen bei. Gleichzeitig führte er den Sternmull ein, den er ebenfalls den Spitzmäusen zuwies.[38] Der heute gültige Gattungsname Scalopus wurde von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire im Jahr 1803 etabliert.[39] Dabei verwendete er eine Bezeichnung von Georges Cuvier (Scalope) aus dem Jahr 1800 wieder, die aufgrund der fehlenden Latinisierung als nicht gültig angesehen wird. Jedoch hatte Geoffroy Saint-Hillaire damit erstmals einen nordamerikanischen Maulwurf von den bekannten eurasischen Vertretern, die zu jener Zeit meist unter Talpa geführt wurden, abgesetzt. Auf Scalopus geht auch die wissenschaftliche Bezeichnung der Tribus zurück. Diese stammt von Theodore Gill aus dem Jahr 1875. Gill erarbeitete in einem umfassenden Aufsatz eine systematische Gliederung der Insektenfresser und teilte innerhalb dieser die Maulwürfe in zwei Unterfamilien: die Talpinae (die eigentlichen grabenden Maulwürfe) und die Myogalinae (die heutigen Desmane). Der Unterfamilie der Talpinae wies er drei größere Gruppen zu, die er mit „Talpae“ (die Eigentlichen Maulwürfe), „Condylurae“ (der Sternmull) und „Scalopes“ (die Neuweltmaulwürfe) benannte.[40] Seine höhere systematische Gliederung entlehnte Gill von St. George Jackson Mivart aus dem Jahr 1868.[41] Gelegentlich wird aber auch Édouard Louis Trouessart als Autor der Tribus angegeben, der 1879 ein zu Gill vergleichbares System vorstellte. Hierbei führte er die drei Gruppen der Talpinae mit „Talpeae“, „Condylureae“ und „Scalopeae“.[42] Vergleichbar zu Gill und Trouessart verfuhr auch George Edward Dobson im Jahr 1883.[4]

Die Rangstufung der Neuweltmaulwürfe wurde in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit unterschiedlich bewertet. Während Gill, Trouessart und Dobson diese unterhalb der Unterfamilie einordneten, was in etwa dem Rang einer Tribus entspricht, sah Edward Drinker Cope sie 1889 auf Ebene einer eigenständigen Familie.[43] Von Oldfield Thomas stammt eine Unterteilung der Maulwürfe in fünf Unterfamilien, von denen er eine mit den Scalopinae, also den Neuweltmaulwürfen, angab. Ihnen stellte er die Desmaninae (Desmane), die Talpinae (Eigentliche Maulwürfe), die Uropsilinae (Spitzmausmaulwürfe) und Condylurinae (Sternmull) zur Seite.[44] Dies fand dann Einzug in die generelle Klassifikation der Säugetiere durch George Gaylord Simpson im Jahr 1945.[45] Leigh Van Valen sah dies rund 22 Jahre später differenzierter. Er erkannte nur drei rezente Unterfamilien innerhalb der Maulwürfe an und ordnete die Neuweltmaulwürfe und den Sternmull neben einzelnen weiteren Gruppen den Talpinae als jeweils eigenständige Triben unter.[10] Einige nachfolgende Systematiken wie jene von Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell aus dem Jahr 1997 übernahmen dieses Schema weitgehend.[46] Andere wiederum hoben die Neuweltmaulwürfe erneut auf die Ebene der Unterfamilie und vereinten innerhalb dieser die Triben der Scalopini und der Condylurini, womit der Sternmull ein Bestandteil der Neuweltmaulwürfe wurde. Dies findet sich unter anderem im Werk Mammal Species of the World von Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder aus dem Jahr 2005.[47]

Diesen verschiedenen klassischen und zumeist auf anatomischen Merkmalen beruhenden Klassifizierungsschemata stehen molekulargenetische Untersuchungen gegenüber. Dadurch wurde im Jahr 2016 erkannt, dass mit Ausnahme der Spitzmausmaulwürfe alle übrigen Maulwürfe, also die Eigentlichen Maulwürfe, die Neuweltmaulwürfe, der Sternmull, die Desmane, der Langschwanzmaulwurf und die verschiedenen Spitzmulle, eine monophyletische Einheit bilden. Die Neuweltmaulwürfe stehen hierbei relativ basal in der Verwandtschaftsfolge. Der Sternmull erwies sich aber als mit den Desmanen näher verwandt, die sich beide wiederum in die Nähe der Eigentlichen Maulwürfe positionieren. Daher werden in einer modernen Einteilung der Maulwürfe alle diese Formen als eigenständige Triben innerhalb der Unterfamilie der Talpinae geführt. Dies gilt auch für die Neuweltmaulwürfe als Tribus der Scalopini,[28] die damit aus Sicht der deutschen Trivialnamensgebung einen Bestandteil der Altweltmaulwürfe formen. Die Ergebnisse der Molekulargenetik fanden auch im achten Band des Standardwerkes Handbook of the Mammals of the World aus dem Jahr 2018 Berücksichtigung.[2] Die genetischen Daten geben weiter darüber Auskunft, dass die grabenden Maulwürfe in keiner unmittelbar direkten Verwandtschaftsgemeinschaft eingebunden sind. Dadurch kam es offensichtlich in der Evolution der Maulwürfe mehrmals zur Entwicklung von Formen, die auf eine unterirdische Lebensweise spezialisiert sind.[28]

Stammesgeschichte

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Die Neuweltmaulwürfe verfügen über einen recht umfangreichen Fossilbericht. Ähnlich den rezenten Vertretern verteilt sich dieser auf die Neue und die Alte Welt. Der Ursprung der Neuweltmaulwürfe wird in Eurasien vermutet. Die dort verbreiteten heutigen Vertreter stellen dadurch eher Reliktformen dar als dass sie die Funktion von Pionierarten einnehmen. Im Laufe der Stammesgeschichte kam es zu einer mehrfachen Migration zwischen den Kontinenten.[22][23][3]

 
Gebissreste und Oberarmknochen von Proscapanus aus der Spaltenfüllung von Petersbuch 31
 
Gebissreste und Gliedmaßenfragmente von Leptoscaptor aus der Spaltenfüllung von Petersbuch 10

Die ältesten Funde der Neuweltmaulwürfe sind aus Eurasien nachweisbar. Sie datieren in den Übergang vom Oberen Oligozän zum Unteren Miozän und liegen vom westlichen Bereich des Großkontinentes vor. Hier ist die Gattung Hugueneya zu nennen, deren Typusfundstelle Eggingen bei Ulm in Baden-Württemberg bildet. Von dort ist sie weitgehend über Zähne bekannt.[48][49] Diese recht große Maulwurfsform trat möglicherweise im gleichen Zeitraum sehr weit östlich im Gebiet nördlich des heutigen Aralsees in Kasachstan auf, wo sie mit einzelnen Unterkiefer- und Langknochenresten aus der Aral-Formation vorgestellt wurde.[50][51] Im Unteren Miozän erschien die Gattung Proscapanus, die eine recht weite Verbreitung erreichte. Sie ist unter anderem von Sansan in der südfranzösischen Region Okzitanien beschrieben worden, von wo auch das Typusmaterial der Gattung in Form einzelner Gebissfragmente stammt, das Claude Gaillard im Jahr 1899 zu ihrer Aufstellung nutzte.[52] Als ein weiterer bedeutender Fundpunkt können verschiedene Spaltenfüllungen von Petersbuch in Bayern angegeben werden, deren zeitliche Reichweite das Untere und Mittlere Miozän vor 18 bis 11 Millionen Jahren umfasst.[53][54][55][56][57] Darüber hinaus kamen mehrere Unterkiefer bei Anwil in der Umgebung von Basel zum Vorschein.[58] Relativ späte Funde sind mit einem Alter von rund 9,6 Millionen Jahren aus einzelnen Lokalitäten in Österreich wie Schernham berichtet worden,[59] des Weiteren auch einige Unterkiefer- und Gliedmaßenfragmente aus Borský Svätý Jur und Studienka in der Slowakei.[60] Fast alle mitteleuropäischen Fundbereiche liegen im heutigen Molassegebiet. Das Fossilmaterial von Proscapanus besteht weitgehend aus Einzelfunden, weist aber zahlreiche Variationen auf und wird so mehreren Arten zugewiesen. Aus Viehhausen bei Regensburg wurde darüber hinaus ein Teilskelett geborgen, bei dem der Schädel, die Wirbelsäule und die Vordergliedmaßen einschließlich verschiedener Partien des Handskeletts überliefert sind. Es zeigt den typisch vergrößerten vorderen Schneidezahn der Neuweltmaulwürfe an und lässt einen stark spezialisierten Gräber erkennen. An der Hand setzte seitlich das Sesambein an, das bei heutigen Neuweltmaulwürfen den „Vordaumen“ bildet.[18] Die Spaltenfüllungen von Petersbuch sind mit einer weiteren Form der Neuweltmaulwürfe assoziiert, die im Jahr 2003 als Leptoscaptor wissenschaftlich eingeführt worden war. Es handelt sich um eine mittelgroße Form, die lokal recht große Häufigkeit erreichen kann. Eine Besonderheit an dem umfangreichen Gebissmaterial ist die gegenüber Proscapanus beginnende Reduktion der Prämolaren.[55]

 
Zahn- und Gebissreste von Yanshuella aus Tagay

In Ostasien kommen Funde der Neuweltmaulwürfe unter anderem in der reichhaltigen Fossillandschaft von Aoerban im zentralen Bereich der chinesischen Autonomen Region Innere Mongolei vor. Überliefert sind hier vier fossilhaltige Lagen, die das Untere und Obere Rote Muddestein-Schichtglied der Aoerban-Formation sowie das Balunhalagen-Bett und das Bilutu-Bett umfassen. Sie decken den Zeitraum vom Unteren zum Oberen Miozän ab und erbrachten jeweils isolierte Zähne von Proscapanus und zusätzlich von Yanshuella.[61] Letzterer Gattung können zudem mehr als einhundert Zähne aus der obermiozänen Lokalität von Halajin Hushu im Norden der Inneren Mongolei zugewiesen werden.[62] Besonders umfangreiches Material stammt von den Fundstellen Ertemte und Harr Obo, wiederum in der südlichen Inneren Mongolei. Allein Ertemte erbrachte mehrere hundert isolierte Zähne, fast 70 Ober- und Unterkieferfragmente sowie ähnlich viele Langknochen, von denen der weitaus größte Teil auf den Oberarmknochen entfällt. Harr Obo war nicht ganz so fundreich, zeigt aber ein ähnliches Spektrum. Die Funde zeichnen Yanshuella als kleinen Maulwurf mit grazilen Gliedmaßen, eng stehenden vorderen Zähnen, einer reduzierten Anzahl an Prämolaren und hohen Höckerchen auf den Mahlzahnkronen aus. Beide Lokalitäten gehören in den Übergang vom Oberen Miozän zum Pliozän und sind schon seit dem Anfang des 20. Jahrhunderts bekannt. Einen ersten Überblick über die Maulwürfe dort verschaffte im Jahr 1924 Max Schlosser, der das Material aber einer frühen Form des Kurzgesichtmaulwurfs (Scaptochirus) zuwies. Dies wurde erst rund 60 Jahre später durch Gerhard Storch und Qiu Shuding korrigiert, als sie die neue Gattung Yanshuella einführten.[63] Recht zahlreiche Gebissstücke und einzelne Gliedmaßenelemente sind auch aus der etwa zeitgleichen Mahui-Formation des Yushe-Beckens in der nordchinesischen Provinz Shanxi aufgedeckt worden.[64] Weiter nördlich befindet sich die Lokalität Tagay am Westufer der Insel Olchon im Baikalsee. Die von hier stammenden Reste von Yanshuella in Form eines Unterkiefers und mehrerer Zähne lassen sich noch dem Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän zuweisen.[65] Die Gattung kam möglicherweise auch in Nordamerika vor, wie einzelne Unterkieferfragmente vom Columbia River im US-Bundesstaat Oregon zeigen.[31][63] Die Mahui-Formation und zusätzlich die zeitlich etwas jüngere Gaozhuang-Formation im Yushe-Becken förderten auch Reste von Yunoscaptor zu Tage. Diese bestehen aus einzelnen Unterkieferfragmenten, isolierten Zähnen sowie Oberarmknochen. Das Fossilmaterial verweist auf einen gegenüber Yanshuella noch kleineren Maulwurf mit sehr niederkronigen Mahlzähnen und einem fehlenden Vormahlzahn in der unteren Zahnreihe.[64] Das Belegmaterial der Gattung wurde wiederum im Jahr 1990 aus der obermiozänen Shihuiba-Formation in Lufeng in der chinesischen Provinz Yunnan beschrieben. Es setzt sich aus einem Unterkiefer, Einzelzähnen und Langknochen zusammen.[66]

 
Oberarmknochen und Elle von Mioscalops von der Gray fossil site

In Nordamerika, dem heutigen Hauptverbreitungsgebiet der Neuweltmaulwürfe, reichen eindeutige Fossilfunde bis in das Miozän zurück. Bereits für das Obere Oligozän werden Reste aus dem Kimberley Member der John-Day-Formation im US-Bundesstaat Oregon berichtet.[67] Ein einzelnes Unterkieferfragment aus der Harrison-Formation im Cherry County von Nebraska bildet mit einer Datierung in das früheste Miozän den bisher ältesten sicheren Beleg für die Gattung Mioscalops.[68] Weiterhin bedeutend in diesem Zusammenhang ist die Observation Quarry im Dawes County von Nebraska, von wo Teile des Unterkiefers und ein Oberarmknochen von der gleichen Gattung berichtet wurden. Aus biostratigraphischer Sicht lassen sich die Reste dem Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän zuweisen.[69] Das Typusmaterial von Mioscalops wurde aus der Pawnee-Creek-Formation im Logan County in Colorado geborgen. In seiner Erstbeschreibung aus dem Jahr 1960 bezeichnete Robert Warren Wilson diese noch mit Scalopoides und gründete sie auf einige Unterkieferteile. Erst mehr als 20 Jahre später wurde sie in Mioscalops umbenannt. Eine umfangreiche Kollektion bestehend aus Gebissresten und Teilen des Bewegungsapparates ist aus dem Quartz Basin im Osten des US-Bundesstaates Oregon überliefert. Dieses Material datiert in das Mittlere Miozän. Zusätzliche Gliedmaßenreste sind von der Gray fossil site im US-Bundesstaat Tennessee dokumentiert, die mit einem Alter von etwas mehr als 4 Millionen Jahren dem Unteren Pliozän angehört.[70] Mioscalops wies bereits eine leicht reduzierte Zahnformel auf, da zumindest im Unterkiefer der vordere Prämolar fehlte. Die Backenzähne waren außerdem nur mäßig hochkronig. Die Form wich im Körperbau etwas von den heutigen Neuweltmaulwürfen ab und zeigte einzelne Übereinstimmungen mit dem Sternmull (Condylura) und dem Amerikanischen Spitzmull (Neurotrichus). Dies betrifft unter anderem die schwach entwickelten Vorderbeine oder das langgestreckte Schlüsselbein, beides sind möglicherweise Ausdruck weniger gut ausgeprägter Grabeigenschaften. Der Oberarmknochen wies aber eine markante scalopine ridge als Charakteristikum der Neuweltmaulwürfe auf.[35][31][23] Teilweise wurde Mioscalops auch aus Europa berichtet, doch ist die Zuweisung in keinem Fall gesichert.[48][71][23] Im Mittleren und Oberen Miozän ist in Nordamerika zusätzlich noch Domninoides belegt. Einige wenige Kieferbruchstücke und Zähne mit mittelmiozäner Zeitstellung brachten verschiedene Fundstellen in Oregon zu Tage, so unter anderem das Quartz Basin.[31] Weiteres Fundmaterial lieferte die Valentine-Formation mit einzelnen Lokalitäten im Cherry County und im Keya Paha County von Nebraska. Die recht reiche Kollektion aus dem Keya Paha County beinhaltet auch einen Teilschädel, während jene aus dem Cherry County aus einem Kieferbruchstück, Einzelzähnen und Skelettelementen besteht.[72][73] Bereits in das Untere Pliozän datiert die Ogallala-Formation im Trego County von Kansas, aus der ebenfalls isolierte Zähne und Gliedmaßenknochen geborgen wurden.[74] Die Typusfundstelle der Gattung mit einem nahezu vollständigen linken Unterkieferast befindet sich hingegen mit dem Wolf Creek im Shannon County von South Dakota. Sie ist Teil der Ogallala-Fauna mit einer vergleichbaren Datierung zu den Funden aus dem Trego County. Morton Green, der Erstbeschreiber von Domninoides führte die Form im Jahr 1956 zuerst als Vertreter der Spitzmäuse ein,[75] der maulwurfartige Charakter der Funde wurde fünf Jahre später erkannt. Die Tiere von den Ausmaßen des Ostamerikanischen Maulwurfs (Scalopus) waren stark an die grabende Lebensweise angepasst und besaßen ein reduziertes Gebiss.[31][73] Wiederum schon im Mittleren Miozän trat Scapanoscapter auf, dessen Typusmaterial dem Red Basin im zentralen Osten von Oregon entstammt. Im Jahr 1968 von J. Howard Hutchison basierend auf Kiefer- und Gliedmaßenfragmenten definiert, besteht wahrscheinlich eine engere Bindung an die rezente Gattung Scapanus mit den Westamerikanischen Maulwürfen, mit denen die Tiere eine vollständige Bezahnung teilten. Abweichend von den heutigen Arten besaßen bei Scapanoscapter alle Prämolaren noch zwei Wurzeln. Außerdem waren die Mahlzähne eher niederkronig und der zweite untere Schneidezahn noch nicht vergrößert.[31]

Die Vorformen der heute noch bestehenden Arten traten schon recht früh in Erscheinung. So ist die Gattung Scapanulus erstmals im Unteren Miozän in Südostasien belegbar.[76] Die amerikanischen Neuweltmaulwürfe haben ihre frühesten Nachweise mit Scapanus im Mittleren Miozän und mit Scalopus im Oberen Miozän. Kurz darauf ist auch Parascalops fassbar, wobei frühe Funde sowohl aus Nordamerika als auch aus Europa überliefert sind.[31][77][36][78]

Literatur

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Einzelnachweise

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