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Climacodium

Formalin-fixierte Kette von C. frauenfeldianum, geprobt im Atlantik (NOSOAT] Station 022) am 14. November 2015 mit der Polarstern.

Systematik
ohne Rang: Kieselalgen
Klasse: Mediophyceae
ohne Rang: Chaetocerotophycidae[1][2][A. 1]
Ordnung: Hemiaulales[1][2][A. 2]
Familie: Hemiaulaceae[1][2][A. 3]
Gattung: Climacodium
Wissenschaftlicher Name
Climacodium
A. Grunow, 1868[4]

Climacodium ist eine von Albert Grunow 1868 erstmals beschriebene Gattung von Kieselalgen aus der Gruppe (Klasse) Mediophyceae. Bezüglich der näheren Klassifizierung besteht derzeit (Anfang 2025) noch keine Übereinstimmung: In der AlgaeBase gehört die Gattung zur Familie Bellerocheaceae der Ordnung Lithodesmiales in der Mediophyceae-Unterklasse Thalassiosirophycidae,[3][4][5] die Taxonomie des NCBI und die WoRMS stellen sie in die Familie Hemiaulaceae der Ordnung Hemiaulales in der Mediophyceae-Unterklasse Chaetocerotophycidae.

Typusart der Gattung ist Climacodium frauenfeldianum.

Systematik

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C. frauenfeldianum oder Hemi­aulus membrana­ceus, ehemals C. japonicum).
 
Formalin-fixierte Kette von C. frauenfeldianum, geprobt im Atlantik (NOSOAT] Station 022) am 14. November 2015 mit der Polarstern.

Nachdem andere früher der Gattung Climacodium zugeordnete Arten heute entweder als Synonyme von C. frauenfeldianum gelten oder als anderen Gattungen zugehörig gelten, ist diese (wieder) monotypisch, d. h. besteht nur aus ihrer Typusart. Im Einzelnen:

Climacodium frauenfeldianum Grunow 1868 (Typusart) – mono­typisch[3][6][1]
Synonyme:[3][6]

  • Climacodium atlanticum Mangin 1910 ⇒ Climacodium frauenfeldianum
  • Climacodium jacobi Cleve 1897 ⇒ Climacodium frauenfeldianum

Verschiebungen:[3]

Beide Zielgattungen, Eucampia und Hemiaulus gehören zur Familie Hemiaulacea.[3][1][2]

Die Zuordnung von C. biconcavum zu Gattung Eucampia ist unsicher, es könnte sich auch um eine zweie Spezies von Climacodium handeln.[2][A. 4]

Beschreibung

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C. frauenfeldianum

Die Zellen von C. frauenfeldianum sind H-förmig, wobei mehrere Zellen durch die verlängerten Klappenenden (apikale Fortsätze) zu langen geraden Ketten oder Fäden (Filamenten) verbunden sind. Die beiden Schalen (auch Valven oder Frusteln genannt) sind kaum kieselig und schmal, die apikalen Fortsätze sindn ohne offensichtliche Verbindungsstrukturen an den Enden. Die Oberfläche der Schalen erscheint im REM strukturlos glatt.[3][6] Lediglich eine kleine, gerandeten Pore in der Mitte zwischen den beiden Fortsätzen kann eine Ausnahme bilden (möglicherweise nicht auf allen Schalen vorhanden und in ihrem Aussehen recht variabel). Ein Cingulum (Querfurche) wie bei den Dinoflagellaten wurde nicht beobachtet und scheint (mit Ausnahme bei der Zellteilung) zu fehlen (Hustedt, 1927-66). Die Verbindung zwischen den beiden Schalen einer Zelle erscheint lediglich als eine undeutliche Linie. Die Zellen sind untereinander vermutlich durch Schleimabsonderung an den Spitzen der Fortsätze zu Fäden verbunden.[3]

Die Zellen besitzen zahlreiche scheibenförmige Plastiden.[3]

Habitat

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Climacodium ist eine Gattung des marinen Planktons, die hauptsächlich in tropischen/subtropischen Meeren verbreitet ist.[3][6]

Typlokalität ist die See um Tilanshong (auch Tillangchong oder Tillanchāng Dwīp,[8] INA 1996), d. h. die Gewässer um die Nikobaren, Indischer Ozean (Gómez et al., 2018).[6][5]

Climacodium frauenfeldianum, Eucampia cornuta und Rhizosolenia castracanei wurden mit cyanobakteriellen Vertretern des Phytoplanktons auch im flachen Randbereich des Pulicat-Sees, der zweitgrößten Brackwasser-Lagune in Indien, gefunden.[9][10]

Die Konzentration von C. frauenfeldianum an 28 Stationen im tropischen Pazifik war in 40 m Tiefe am höchsten. Die Spezies ist aber nicht nur im tropischen Pazifik, sondern auch im tropischen Atlantik zu finden. [11]

Symbionten

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eHCFM-Aufnahmen einer Climacodium-Crocosphaera-Assoziation. Von links nach rechts: Zelloberfläche (cyan), Zellmembranen (grün), Chlorophyll (rot), Hellfeld, Komposit-Bild (Überlagerung). Geprobt mit der Tara im Nordpazifik (Station TARA_140).[12]

Gemeinhin wird angenommen (Stand 2021), dass die biologische Stickstofffixierung (englisch {{lang|en|biological N₂ fixation, BNF) in den oberen sonnenbeschienenen Zonen sonnenbeschienener Ozeane weitgehend auf die subtropischen und tropischen Wasserkreisläufe (kreisförmige Meeresströmungen, engl. ocean gyres[13]) beschränkt ist und durch einige wenige Gruppen größerer N2-fixierender (diazotropher) Cyanobakterien und Holobionten (größer als 10 μm) bewerkstelligt wird.[12] Die Cyanobakterien unter ihnen werden englisch auch als unicellular N₂-fixing cyanobacteria, UCYN bezeichnet.

Wie zu Beginn der 2000er Jahre von Carpenter et al. berichtet, zeigten Be­ob­ach­tungen mit der Epifluoreszenzmikroskopie, dass im tro­pi­schen Atlantik und Pazifik gesammelte Kieselalgen der Art C. frauenfeldianum zusätzlich zu ihren Chloroplasten noch 2,5-3,5 μm große kokkoide (kugelförmige) Symbionten mit cyano­bak­terieller Fluoreszenz enthalten. Diese Symbiose wurde nur bei Wassertemperaturen zwischen 26,3 und 28,9 °C be­ob­achtet, wobei die höchsten Konzentrationen bei 27,7 °C auftraten. Eine vergleichende phylogenetische Analyse dieser 16S-rDNA-Sequenz mit derjenigen von anderen Cyano­bak­terien und Plastiden ergab, dass diese eng mit der 16S-rDNA-Sequenz von Cyanothece sp. ATCC 51142 verwandt ist.[11] Dieser Organismus wird inzwischen in die Spezies Crocosphaera subtropica klassifiziert;[14] es ist ein einzelliges, stickstofffixierendes Cyanobakterium, das aus ursprünglich aus einer küstennahen Meeresumgebung isoliert wurde. Seine ultrastrukturellen Merkmale ähneln denen des Symbionten von C. frauenfeldianum. Die enge Verwandtschaft zwischen Cyanothece sp. ATCC 51142 (bzw. Croco­sphaera sub­tropica ATCC 51142) und dem cyanobakteriellen Symbionten von C. frauenfeldianum deutet darauf hin, dass diese Kieselalge dank ihrer Symbiose Stickstoff fixieren kann[11] (UCYN-C).

Nach Pierella et al. sind mit Stand 2021 drei Gruppen diazotropher cyanobakterieller Endosymbionten bekannt:[12]

  • UCYN-A, darunter die Stämme A-1 bis A-3 (Atelocyanobacterium thalassae, bzw. als Organell Nitroplast genannt, mit Wirten unter den Coccolithophorida (Kalkflagellaten, Haptophyta)
  • UCYN-B ist eine weitere einzellige Gruppe, die am engsten mit Crocosphaera watsonii (Referenzstenn/Holotyp WH 8501 alias CBFS A-99-1 verwandt ist. UCYN-B lebt einzeln, in einer Kolonie oder in Symbiose mit der großen kettenbildenden Kieselalge Climacodium frauenfeldianum. Die Bezeichnung in der NCBI-Taxonomie ist daher symbiont of Climacodium frauenfeldianum und gehört zur Spezies Crocosphaera watsonii.[12][16][A. 5]
  • UCYN-C ist die dritte Gruppe, die anhand der Genzequenz für die Nitrogenase nifH identifiziert wurde, und ist am engsten verwand mit den freilebenden einzelligen Diazotrophen der Spezies Cyanothece sp. ATCC 51142, deren heutige Bezeichnung Crocosphaera subtropica (Stamm ATCC 51142 alias CBFS A-78-1)[12][19] (s. o.).
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  • Tamanna Jahan, Jobaer Alam, Moniruzzaman Khondker, Swachsa Rahman, Rafid Fayyaz: Plankton Biodiversity and Spatial Variation in the Moheshkhali Channel, Bay of Bengal, Bangladesh. In: The Dhaka University Journal of Earth and Environmental Sciences, Band 13, Nr. 1, Dezember 2024, S. 155-167; doi:10.3329/dujees.v13i1.77583, ResearchGate:386583681 (englisch). Siehe insbes. Fig. 2.

Anmerkungen

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  1. ↑ AlgaeBase: (Unterklasse) Thalassiosirophycidae[3]
  2. ↑ AlgaeBase: Ordnung Lithodesmiales[3]
  3. ↑ AlgaeBase: Familie Bellerocheaceae[3]
  4. ↑ Es scheint bei dieser Art keine Areolation[7] und wenig Verkieselung zu geben; ihre taxonomische Stellung in bei Eucampia beruht lediglich auf der allgemeinen Form. Weitere Analysen, insbesondere mit REM, möglichst Kultivierung, sind notwendig, um die Art der Scale zu bestimmen.[3]
  5. ↑ Nach der AlgaeBase und WoRMS gilt Crocosphaera watsonii als ein Synonym für Cyanobium waterburyi Komárek 1999.[17][18]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e NCBI Taxonomy Browser: Climacodium, Details: Climacodium (genus).
  2. ↑ a b c d e WoRMS: Climacodium A. Grunow, 1868 (Genus)
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m AlgaeBase: Genus: Climacodium Grunow, Details: Climacodium Grunow, 1868.
  4. ↑ a b Albert Grunow: Algae. In: E. Fenzl et al. (Hrsg.): Reise der österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Befehlen des Commodore B. von Wüllerstorf-Urbair. Botanischer Theil. Erster Band: Sporenpflanzen. Wien [Vienna] 1868 '1867', S. 1-104. Aus der Kaiserlich Königlichen Hof- und Staatsdruckeri in Commission bei Karl Gerold's Sohn; AlgaeBase:16704.
  5. ↑ a b Fernando Gómez, Lu Wang, Senjie Lin: Molecular phylogeny suggests the affinity of the planktonic diatoms Climacodium and Bellerochea (Lithodesmiales, Mediophyceae). In: Diatom Research, Band 33, Nr. 3, 24. April 2017, S. 349-354; doi:10.1080/0269249X.2018.1551246, Epub 14. Januar 2019 (englisch).
  6. ↑ a b c d e AlgaeBase: Climacodium frauenfeldianum Grunow 1868.
  7. ↑ Wiktionary: areolate.
  8. ↑ Tillangchong (englisch), Tillanchāng Dwīp. Auf Mapcarta.
  9. ↑ P. J. Sanjeeva Raj: Macro Faauna pf Pulicat Lake. In: NBA Scientific Bulletin, Nr. 6, National Biodiversity Authority (NBA), Chennai (Madras), Tamil Nadu, Indien, 2006; PDF (nbaindia.org; englisch).
  10. ↑ Inventory of Wetlands (PDF). National Informatics Centre (nic.in). Memento im Webarchiv vom 20. Juni 2018 (englisch).
  11. ↑ a b c Edward J. Carpenter, Sven Janson: Intracellular cyanobacterial symbionts in the marine diatom Climacodium frauenfeldianum (Bacillariaphyceae). In: Journal of Phycology, Band 36, Nr. 3, Juni 2000, S. 540-544; doi:10.1046/j.1529-8817.2000.99163.x, PMID 29544002, Epub 23. Juli 2003 (englisch).
  12. ↑ a b c d e Juan José Pierella Karlusich, Eric Pelletier, Fabien Lombard, et al.: Global distribution patterns of marine nitrogen-fixers by imaging and molecular methods. In: Nature Communications, Band 12, Nr. 4160, 6. Juli 2021; doi:10.1038/s41467-021-24299-y (englisch).
  13. ↑ Wikidata: ocean gyre (Q1250263), Bild: Oceananic gyres. Siehe auch Ocean Gyres and Geostrophic Flow (Video, youtube.com).
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=860575 Crocosphaera subtropica ATCC 51472; includes: Cyanothece sp. ATCC 51472 (species)?
  15. ↑ formae speciales. Sing.: forma specialis (f. sp.), Plural: formae speciales (ff. spp.). Lexikon der Biologie (uf Spektrum.de).
  16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: symbiont of Climacodium frauenfeldianum (forma specialis[15]). Lineage: … Crocosphaera; Crocosphaera watsonii. Nucleotide: txid120473[Organism:exp].
  17. ↑ AlgaeBase: Crocosphaera watsonii Zehr, Rachel A.Foster, Waterbury & E.Webb, Cyanobium waterburyi Komárek 1999.
  18. ↑ WoRMS: Crocosphaera watsonii Unknown Authority, Cyanobium waterburyi Komárek, 1999.
  19. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Crocosphaera subtropica ATCC 51142; equivalent: Cyanothece sp. ATCC 51142, … (srain).
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