Enziane

Gattung der Familie Enziangewächse (Gentianaceae)
(Weitergeleitet von Gentiana)

Die Enziane (Gentiana) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Enziangewächse (Gentianaceae). Die fast weltweit vorkommenden 300 bis 400 Arten gedeihen vorwiegend in den Gebirgen der gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel, aber auch in den Anden. Einige Arten werden zur Schnapsherstellung und zur Gewinnung von Heilmitteln genutzt. Wenige Arten und Sorten verwendet man als Zierpflanzen.

Enziane

Clusius-Enzian (Gentiana clusii)

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Enzianartige (Gentianales)
Familie: Enziangewächse (Gentianaceae)
Tribus: Gentianeae
Gattung: Enziane
Wissenschaftlicher Name
Gentiana
L.

Beschreibung

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Illustration des Ostalpen-Enzian (Gentiana pannonica) aus Deutschlands Flora in Abbildungen nach der Natur
 
Haltbare Blütenhüllblätter, Frucht und Samen vom Alpen-Enzian (Gentiana alpina)
 
Samen von Gentiana triflora var. japonica

Vegetative Merkmale

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Enzian-Arten wachsen als ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen. Die aufsteigenden bis selbständig aufrechten Stängel sind gerillt oder kantig. Es gibt bei manchen ausdauernden Arten generative und vegetative Sprossachsen.[1]

Die gegenständigen oder selten wirtelig angeordneten Laubblätter stehen in grundständigen Rosetten oder am Stängel verteilt.[1] Die einfachen Blattspreiten besitzen einen glatten Blattrand.

Generative Merkmale

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Die Blüten stehen seiten- oder endständig, einzeln oder meist zu mehreren in zymösen Blütenständen oder manchmal in kleinen Gruppen oder Wirteln.[1]

Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und meist fünf-, selten vier- oder sechs- bis achtzählig mit doppelter Blütenhülle.[1] Die grünen Kelchblätter sind bis etwa der Hälfte ihrer Länge verwachsen.[2][1] Die Kelchzähne sind faden- bis eiförmig und besitzen einen erhabenen Mittelnerv.[1] Die meist fünf, selten vier oder sechs bis acht Kronblätter sind oft langröhrig, verkehrt-kegelförmig, glocken-, stielteller-, krug- oder selten radförmig (wohl nur bei Gentiana lutea[2]) verwachsen.[1] Meist sind die Kronröhren viel länger als die Kronzipfel.[1] Zwischen den Kronzipfel befinden sich Faltenlappen (Plicae).[3][1] Die Kronblätter können ganz unterschiedliche Blautöne aufweisen oder sind gelb bis weißlich. Es ist nur ein Kreis mit vier oder fünf, selten vier oder sechs bis acht Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre verwachsen.[1] Die Staubblätter ragen nicht über die Kronblätter hinaus. Die Staubfäden sind an ihrer Basis mehr oder weniger geflügelt. Die Staubbeutel sind meist frei, selten hängen sie zusammen.[1] Es sind fünf bis zehn Drüsen an der Basis des Fruchtknotens vorhanden.[1] Der sitzende oder an einem langen Gynophor befindliche Fruchtknoten ist oberständig und meist mindestens im oberen Bereich einkammerig.[1] Der Griffel ist meist kurz und linealisch, oder seltener lang und fadenförmig[1] oder er fehlt.[2] Die Narbenlappen sind frei oder verwachsen, zurückgebogen, meist länglich bis linealisch, selten ausgebreitet und gerundet.[1]

Die Kapselfrüchte sind zylindrisch bis ellipsoidisch und geflügelt, oder mehr oder weniger schmal verkehrt-eiförmig (schmal ellipsoidisch bei Gentiana winchuanensis), besitzen zwei Fruchtklappen und enthalten viele Samen.[1] Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein. Die Samenschale ist winzig netzartig, runzelig oder areolate (= gefeldert).[1]

Ökologie

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Bei den meisten Enzian-Arten schließen sich die Blüten bei bewölktem Himmel und kühler Luft, auch bei Erschütterungen durch Hagel, Regen und starkem Wind.

Systematik und Verbreitung

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Herbarbeleg: Holotypus von Gentiana pumila subsp. delphinensis
 
Kochscher Enzian
(Gentiana acaulis)
 
Clusius-Enzian
(Gentiana clusii)

Die Gattung Gentiana wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 227–232.[4] aufgestellt.[5] Als Lektotypus wurde 1913 Gentiana lutea L. von Nathaniel Lord Britton und Addison Brown in An Illustrated Flora of the Northern United States, Canada, & the British Possessions. 2. Auflage. Band 3, S. 8 festgelegt.[5] Synonyme für Gentiana L. sind: Calathiana Delarbre, Chondrophylla A.Nelson, Ciminalis Adans., Dasystephana Adans., Ericala Gray orth. var., Eurythalia D.Don orth. var., Favargera Á.Löve & D.Löve, Gentianodes Á.Löve & D.Löve, Holubogentia Á.Löve & D.Löve, Kuepferella M.Laínz, Kurramiana Omer & Qaiser, Mehraea Á.Löve & D.Löve, Pneumonanthe Gled., Qaisera Omer, Tretorhiza Adans., Ulostoma G.Don.[6]

Der botanische Gattungsname Gentiana ist der lateinische Name für Arten dieser Gattung, woraus auch althochdeutsch entiān und mittelhochdeutsch enziān[7] entstanden, und wurde nachweislich seit 50 bis 100 n. Chr. verwendet. Er leitet sich laut Pedanios Dioskurides und Plinius dem Älteren vom illyrischen König Genthios (180–168 v. Chr.) her, der als Erster die Heilwirkung von Enzian-Arten (vermutlich Gentiana lutea) erkannt haben soll.[2]

Die Gattung Gentiana gehört zur Subtribus Gentianinae aus der Tribus Gentianeae innerhalb der Familie Gentianaceae.[6] Früher wurden auch die Gattungen Kranzenziane (Gentianella), Fransenenziane (Gentianopsis) und Haarschlund (Comastoma) zu einer großen Gattung Enziane (Gentiana s. l.) gezählt.

Die Gattung Gentiana wird in zehn oder elf Sektionen gegliedert:

  • Sektion Gentiana sect. Asclepiadeae (Grossh. ex Gagnidze) Tzvelev (beispielsweise: Gentiana asclepiadea)
  • Sektion Gentiana sect. Calathianae (beispielsweise: Gentiana bavarica)
  • Sektion Gentiana sect. Chondrophyllae Bunge (beispielsweise: Gentiana arisanensis)
  • Sektion Gentiana sect. Ciminalis (beispielsweise: Gentiana acaulis)
  • Sektion Gentiana sect. Cruciata Gaudin (beispielsweise: Gentiana cruciata)
  • Sektion Gentiana sect. Dolichocarpa T.N.Ho (beispielsweise: Gentiana sedifolia)
  • Sektion Gentiana sect. Frigidae Kusn. (beispielsweise: Gentiana algida)
  • Sektion Gentiana sect. Gentiana (beispielsweise: Gentiana burseri)
  • Sektion Gentiana sect. Isomeria Kusn. (beispielsweise: Gentiana depressa)
  • Sektion Gentiana sect. Kudoa (Masamune) Satake & Toyokuni ex Toyokuni (beispielsweise: Gentiana arethusae)
  • Sektion Gentiana sect. Pneumonanthe Gaudin (beispielsweise: Gentiana affinis)

In Europa gedeihen etwa 35 Gentiana-Arten vorwiegend in den Alpen. In Mitteleuropa kommen folgende Arten vor:[8][9][3]:

Der Trivialname „Stängelloser Enzian“ bezeichnet sowohl den Clusius-Enzian als auch den Kochschen Enzian.

Die Gattung Gentiana umfasst weltweit 300 bis 400 Arten, die vorwiegend in den Gebirgen der gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel, aber auch in den Anden gedeihen, Gentiana-Arten fehlen in Afrika. In Mexiko gibt es etwa 13 Arten.[10]

In der Gattung Gentiana gibt es weltweit 300 bis 400 Arten[1][6]
 
Gentiana affinis
 
Gentiana algida
 
Gentiana andrewsii
 
Schmalblättriger Enzian (Gentiana angustifolia)
 
Gentiana arethusae
 
Gentiana arisanensis
 
Gentiana boissieri
 
Gentiana burseri
 
Gentiana calycosa
 
Gentiana carinata
 
Blütenstand von Gentiana clausa
 
Gentiana crassicaulis
 
Kreuz-Enzian (Gentiana cruciata)
 
Gentiana dahurica
 
Schmalblättriger Enzian (Gentiana decumbens)
 
Gentiana depressa
 
Dinarischer Enzian (Gentiana dinarica)
 
Gentiana flavida
 
Tauern-Enzian (Gentiana frigida)
 
Karawanken-Enzian (Gentiana froelichii)
 
Gentiana glauca
 
Gentiana hexaphylla
 
Gentiana jamesii
 
Gelber Enzian (Gentiana lutea)
 
Die durch gärtnerische Kreuzung aus Gentiana farreri und Gentiana sino-ornata entstandene Hybride Macauleys Enzian (Gentiana ×macauleyi)
 
Blüte im Detail von Gentiana newberryi
 
Gentiana nipponica
 
Gentiana nipponica
 
Schnee-Enzian (Gentiana nivalis)
 
Gentiana occidentalis subsp. corbariensis
 
Gentiana paradoxa
 
Lungen-Enzian
(Gentiana pneumonanthe)
 
Gentiana puberulenta
 
Tüpfel-Enzian (Gentiana punctata)
 
Gentiana saponaria
 
Gentiana scabrida var. scabrida
 
Gentiana sceptrum
 
Gentiana sedifolia
 
Gentiana septemfida var. lagodechiana
 
Gentiana sierrae
 
Gentiana sikokiana
 
Gentiana sino-ornata
 
Gentiana thunbergii
 
Gentiana triflora var. japonica
 
Gentiana triflora var. montana
 
Gentiana veitchiorum
 
Gentiana zollingeri im Habitat

Symbolik

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Österreichische 1-Cent-Münze
 
Wappen von Geretsberg (Oberösterreich)

Viele Enzianarten haben die im Pflanzenreich seltene reinblaue Blütenfarbe, weshalb diese Enziane zum Symbol der Treue wurden.

Auf den österreichischen Euro-Centmünzen ist der Enzian abgebildet, ebenso auf dem rumänischen Ein-Leu-Schein und auf dem Schweizer Fünffrankenstück.

Die Deutsche Bundesbahn benutzte die Bezeichnung „Blauer Enzian“ für einen Fernschnellzug und späteren Trans-Europ-Express zwischen Hamburg und München, dessen Laufweg später auch nach Österreich verlängert wurde.

Die Wurzelstöcke und Wurzeln (Radix gentianae)[16] einiger Enzian-Arten werden seit dem Mittelalter zur Herstellung von Schnaps, als Arzneimittel und zur Appetitanregung verwendet. Im Gegensatz zu den auf vielen Flaschenetiketten abgebildeten blau blühenden Enzianen werden zur Schnapsbrennerei meist die großwüchsigen Arten (Hochstauden-Enziane),[17] insbesondere der Gelbe Enzian (Gentiana lutea), verwendet, außerdem wird auch Purpur-Enzian (Gentiana purpurea), Tüpfel-Enzian (Gentiana punctata) und Ungarischer Enzian (Gentiana pannonica) dafür genutzt.

Auch als Bitterstoff (Amarum) finden Enziane Verwendung. So wird aus der Wurzel bestimmter Arten die bitterste „natürliche“ Substanz der Welt gewonnen, das Amarogentin. Amarogentin ist auch in einer Verdünnung von eins zu 58 Millionen noch deutlich wahrnehmbar.[18]

Bei vielen Enzianarten schmecken auch die oberirdischen Teile bitter und werden deswegen vom Weidevieh gemieden. Dies ist ein Grund dafür, dass sich Enzianarten auf den beweideten Almwiesen besonders gut halten konnten.

Alle europäischen Enzian-Arten wurden gegen Ende des 19. Jahrhunderts von den betroffenen Ländern per Gesetz unter Naturschutz gestellt.[19] Verstöße werden mit hohen Strafen geahndet. Die Ernte ist dennoch einigen Personen mit einer Sondergenehmigung gestattet. Außerdem werden Versuche unternommen, den für die Schnapsherstellung und für Medikamente benötigten Enzian als Spezialkultur auf Äckern anzubauen. Das ist schon teilweise gelungen.

Sorten einiger Arten und Hybriden werden als Zierpflanzen verwendet.

Irreführende Trivialnamen

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Nicht zur Gattung gehört der Indische Gelbe Enzian (Kuru, Katuka), ein bitteres Heilkraut des West-Himalaja (Picrorhiza kurroa Royle ex Benth.; Plantaginaceae)[20] und die nah verwandte, in der traditionell chinesischen Medizin (TCM) verwendete Pflanze 胡黃蓮 hú huáng lián, Picrorhiza scrophulariiflora Pennell (Plantaginaceae).

  • Ting-nung Ho, James S. Pringle: Gentianaceae. Gentiana Linnaeus. S. 15–93 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16 – Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9 (Abschnitte Beschreibung und Systematik).
  • Gentiana. Eintrag bei der Gentianaceae-Website.
  • Ho Ting-nong, Liu Shang-wu, Lu Xue-feng: A Phylogenetic Analysis of Gentiana (Gentianaceae). In: Acta Phytotaxonomica Sinica. Volume 34, Issue 5, 1996, S. 505–530.

Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq er es et eu ev ew ex ey ez fa fb fc fd fe ff fg fh fi fj fk fl fm fn fo fp fq fr fs ft fu fv fw fx fy fz ga gb gc gd ge gf gg gh gi gj gk gl gm gn go gp gq gr gs gt gu Ting-nung Ho, James S. Pringle: Gentianaceae. Gentiana Linnaeus. S. 15–93 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 16 – Gentianaceae through Boraginaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9.
  2. a b c d Gentiana. Datenblatt beim Gentian Research Network, abgerufen am 18. April 2023.
  3. a b Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd Müller: Rothmaler – Exkursionsflora von Deutschland: Krautige Zier- und Nutzpflanzen. Springer Berlin Heidelberg, Berlin/Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-50420-8, S. 406–410, doi:10.1007/978-3-662-50420-8 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  4. Carl von Linné: Species plantarum. Impensis Laurentii Salvii, Holmiae 1753 (Erstveröffentlichung). Band 1, S. 257, doi:10.5962/bhl.title.669 (lateinisch; biodiversitylibrary.org – Scan).
  5. a b Gentiana bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 18. April 2023.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Gentiana im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 18. April 2023.
  7. Friedrich Kluge, Alfred Götze: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 20. Auflage. Hrsg. von Walther Mitzka. De Gruyter, Berlin/New York 1967; Neudruck („21. unveränderte Auflage“) ebenda 1975, ISBN 3-11-005709-3, S. 168 f.
  8. David Aeschimann, Konrad Lauber, Daniel Martin Moser, Jean-Paul Theurillat: Flora alpina. Ein Atlas sämtlicher 4500 Gefäßpflanzen der Alpen. Band 2. Haupt Verlag, Bern/Stuttgart/Wien 2004, ISBN 3-258-06600-0, S. 10–24.
  9. Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verbesserte und erweiterte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5.
  10. a b c d e f g h i j k l m n José A. Villarreal–Quintanilla, A. Eduardo Estrada–Castillón, Diana Jasso de Rodríguez: El género Gentiana (Gentianaceae) en MéxicoThe genus Gentiana (Gentianaceae) in Mexico. In: Polibotánica. Volume 27, México 2009, ISSN 1405-2768 (scielo.org.mx).
  11. a b c d e f g h i j k Gentiana in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2018-1. Abgerufen am 2018-11-08.
  12. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci Datenblatt Gentiana bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
  13. a b c d e f g h i j k l m Chih-Hsiung Chen, Jenn-Che Wang: Gentianaceae. In der Digital Flora of Taiwan, abgerufen am 18. April 2023.
  14. a b c d e f g Chih-Hsiung Chen, Jenn-Che Wang: Revision of Taiwanese GentianaRevision of the genus Gentiana L. (Gentianaceae) in Taiwan. In: Botanical Bulletin of Academia Sinica. Volume 40, 1999, S. 9–38, ISSN 0006-8063 (edu.tw mit Link zum Volltext in den Formaten HTML und PDF; 656 kB).
  15. a b c d e f g h i j k l Karol Marhold: Gentianaceae. Datenblatt Gentiana. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2011, abgerufen am 20. Dezember 2022.
  16. Vgl. Ernst Gilg: Lehrbuch der Pharmakognosie. 2. Auflage. Berlin 1910, S. 274–277 (Digitalisat).
  17. Eitel-Friedrich Scholz: Nicht nur blau blüht der Enzian. In: oeav-obergailtal.at, Alpenverein Obergailtal-Lesachtal, o. D., abgerufen am 18. April 2023.
  18. Geschmackssensoren für die bitterste natürliche Substanz der Welt identifiziert. Deutsches Institut für Ernährungsforschung, 13. Oktober 2009, archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 12. April 2013; abgerufen am 20. März 2013 (Pressemitteilung).
  19. Der Alpenenzian und die Wurzelseppel. In: Berliner Volkszeitung. 16. August 1905 (dfg-viewer.de).
  20. Picrorhiza kurroa. In: Lexikon der Arzneipflanzen und Drogen. Spektrumverlag, abgerufen am 18. April 2023.
    Ammon Schrott: Picrorhiza kurroa Royle ex Benth (Plantoginaceae). In: Heilpflanzen der ayurvedischen und der westlichen Medizin. 2012, ISBN 978-3-642-13125-7, S. 418 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
    Picrorhiza Kurroa (Hu Huang Lian). In: chineseherbshealing.com, abgerufen am 18. April 2023.

Ergänzende Literatur

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  • Xaver Finkenzeller, Jürke Grau: Alpenblumen. Erkennen und bestimmen (= Steinbachs Naturführer). Mosaik, München 2002, ISBN 3-576-11482-3.
  • Hansjörg Küster: Geschichte der Landschaft in Mitteleuropa. Beck, München 1999, ISBN 3-406-45357-0.
  • T.-N. Ho, S.-W. Liu: A worldwide monograph of Gentiana. Science Press, Beijing/New York 2001, ISBN 7-03-009190-6.
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Commons: Enziane (Gentiana) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien