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Orthonairovirus

Gattung der Familie Nairoviridae

Orthonairovirus (früher Nairovirus) ist eine Gattung von Viren in der Familie der Nairoviren (Nairoviridae) aus der Ordnung der Bunyaviren (Bunyavirales), die Vertreter mit einem Genom aus segmentierter, zirkulärer RNA negativer Polarität umfasst. Der Name rührt hert von der Nairobi-Schafkrankheit, die den Magen-Darm-Trakt von Schafen und Ziegen betrifft.[3] Die überwiegende Mehrheit, wenn nicht alle Viren dieser Gattung werden durch Zecken übertragene, die Wirbeltiere und insbesondere auch den Menschen befallen.[4]

Orthonairovirus

Schemazeichnung: Orthonairovirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[2][1]
Reich: Orthornavirae[1]
Phylum: Negarnaviricota
Subphylum: Polyploviricotina
Klasse: Bunyaviricetes
Ordnung: Hareavirales
Familie: Nairoviridae
Gattung: Orthonairovirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (−)ssRNA segmentiert
Baltimore: Gruppe 5
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Orthonairovirus
Links
ICTV Taxon History: 201900068
NCBI Taxonomy: 1980517
ViralZone (Expasy, SIB): 251

Aufbau

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Die Virionen (Viruspartikel) der Viren dieser Gattung sind sphärisch (kugelförmig).[5] Sie haben einen Durchmesser von etwa 80–120 nm, wobei 50 % ihres Gewichts den Proteinen und 20–30 % ihres Gewichts den Lipiden zugeordnet werden. Das Ribonukleokapsid ist filamentös und hat eine Länge von etwa 200–300 nm und eine Breite von etwa 2–2,5 nm.[6]

Diese Nukleokapside sind von einer einzigen Hülle mit aus ihrer Oberfläche herausragenden Vorsprüngen aus Glykoproteinen. Diese Vorsprünge bedecken gleichmäßig die Oberfläche des Virions und sind etwa 5–10 nm lang.[6]

 
(a) TEM-Aufnahme von Virionen des Krim-Kongo-Hämorrhagisches-Fieber-Virus (b) Aufbau der Orthonairoviridae-Virionen: Darstellung eines Virions im Querschnitt. Die helikalen Nukleokapside sind kreisförmig und bestehen aus je einem der ssRNA-Segmente (L, groß; M, mittel; S, klein), die vom N-Protein eingekapselt und mit dem L-Protein verbunden sind.

Genom

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Genom der Gattung Orthonairovirus
 
Genom des Dugbe-Virus (DUGV), Spezies Orthonairovirus dugbeense

Das Genom der Viren in der Gattung Orthonairovirus besteht aus einzelsträngiger RNA mit negativer Polarität. Das vollständige Genom ist etwa 17.100–22.800 nt lang und ist in drei Segmente unterteilt: groß (L), mittel (M) und klein (S).[4] Das große Segment ist etwa 11.000–14400 nt lang und kodiert für die virale Polymerase.[6][5] Das mittlere Segment ist etwa 4.400–6.300 nt lang und kodiert für die Glycoproteine Gn und Gc.[5] Das kleine Segment ist etwa 1.700–2.100 nt lang und kodiert für das Nukleocapsid-Protein.[4][6][5]

Das Genom hat terminal redundante Sequenzen, wobei die Sequenzen an beiden Enden wiederholt werden. [6] Die Sequenzen sind am 5'-Ende: UCUCAAAGA und am 3'-Ende: AGAGUAUCU.[6]

Vermehrung

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Orthonairoviren heften sich mit ihrem Gn-Gc-Glykoprotein-Dimer an den Wirtsrezeptor.[5] Das Virus wird dann über Vesikel in die Wirtszelle aufgenommen (Endocytose). Die Ribonukleokapsidsegmente werden in das Zytoplasma (Zellflüssigkeit) freigesetzt, wobei die Transkription beginnt.[5] Transkription und Replikation erfolgen innerhalb der Zelle, und die neu synthetisierten Virionen werden durch Knospung freigesetzt.

Übertragung

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Mitglieder dieser Virusgattung infizieren viele verschiedene Wirbeltiere (Vertebrata) und werden durch Zecken übertragen.[6] Sie sind überall auf der Welt zu finden, wo sich Gliederfüßer (Arthropoden) als Überträger (Vektoren) und Wirbeltiere (als Wirte) gemeinsam einfinden.[5]

Infektion beim Menschen

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Bisher wurden nur folgende Viren dieser Gattung als humanpathogene Erreger erkannt:

  • Das Erve-Virus (ERVEV; Spezies Orthonairovirus erveense) könnte auch für den Menschen pathogen sein.[7]
  • Das Yezo-Virus (YEZV; Orthonairovirus yezoense) wurde 2021 bei zwei Patienten auf Hokkaido, Japan, gefunden.[8]
  • Das Wetland-Virus (WELV): In der Inneren Mongolei im Norden Chinas wurde im Juni 2019 erstmals ein neues humanpathogenes Orthonairovirus bei einem 61-jährigen Patienten mit anfangs grippalem Syndrom und späterem Multiorganversagen entdeckt, das im Weiteren auch in anderen Provinzen Nordostchinas (Heilongjiang, Jilin, Liaoning) nachgewiesen wurde. Es ist verwandt mit dem CCHFV und zählt zur Genogruppe der Hazara-Orthonairoviren und weist die größte Ähnlichkeit mit dem Tofla-Virus (FTLV, Spezies Orthonairovirus japonicum) auf. Da der erste Patient das Virus von einer Reise in ein Feuchtgebiet in Yakeshi mitbrachte, wurde als Name Wetland-Virus (en. Wetlanf virus, WELV) vorgeschlagen. Überträger sind v. a. Ixodes-Zecken, insbesondere Haemaphysalis concinna. Der Virus zeigt im Tierversuch neuropathologische Manifestationen auch bei immunkompetenten Mäusen. WELV-RNA wurde außer in fünf Zeckenarten (als möglichen Vektoren) auch in Schafen, Pferden, Schweinen und Transbaikal-Blindmullen gefunden.[9] Das Virus ist nicht zu verwechseln mit dem Wetland metagenome associated alphacytorhabdovirus 1, einem vorgeschlagenen Virus aus der Familie Rhabdoviridae.[10]

Systematik

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Die Gattung wird herkömmlich in mindestens neun Serogruppen klassifiziert. Die Hughes- und Sachalin-Serogruppen scheinen Schwestergruppen zu sein. Eine phylogenetische Analyse hat gezeigt, dass diese Viren in zwei monophyletische Hauptgruppen fallen, die nach ihren Zecken-Vektoren (Überträgern) in die harten (Ixodidae) und weichen (Argasidae) benannt werden.[11] Fossile und phylogenetische Daten datieren die Aufspaltung in diese beiden Gruppen zwischen 92 und 120 Millionen Jahre zurück. Dies legt nahe, dass die Orthonairoviren seit über 100 Millionen Jahren mit diesen Zecken als Überträger in Verbindung stehen (Koevolution). Darüber hinaus bilden Nairoviren, die durch Zecken der Gattungen Argas, Carios und Ornithodorus übertragen werden, drei separate monophyletische Abstammungslinien, was ebenfalls den Vorschlag einer Koevolution stützt.

Als Typusspezies hat das Dugbe orthonairovirus inzwischen das Nairobi sheep disease orthonairovirus abgelöst. Die folgende Systematik der Spezies der Gattung Orthonairovirus entspricht der des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand November 2018;[12] Abkürzungen nach ViralZone haben einen Stand von 2016;[13][4][14] die Spezies sind zusätzlich nach Sreogruppen klassifiziert. Die Virusnamen (Subspezies etc.) folgen dem 9. Report des ICTV und dem Update von 2018:[15][16]

  • Gattung Orthonairovirus[17][18]
    • Serogruppen mit Ixodidae-Vektoren (englisch hard bodied tick serogroups)
      • Krim-Kongo-Hämorrhagisches-Fieber-Serogruppe (en. Crimean-Congo hemorrhagic fever serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus haemorrhagiae mit
        • Spezies Orthonairovirus hazaraense mit
        • Spezies Orthonairovirus japonicum mit
      • Nairobi-Schafkrankheit-Serogruppe (englisch Nairobi sheep disease serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus dugbeense mit
        • Spezies Orthonairovirus amblyommae mit
        • Spezies Orthonairovirus nairobiense mit
          • Nairobi-Schafkrankheit-Virus (en. Nairobi sheep disease virus, NSDV, inklusive Ganjam-Virus) – NSD (englisch Nairobi sheep disease) kommt in Ost- und Zentralafrika vor und ist eine akute hämorrhagische Gastroenteritis bei Schafen und Ziegen.
      • Sachalin-Serogruppe (en. Sakhalin serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus sakhalinense mit
        • Spezies Orthonairovirus avalonense mit
      • Tamdy-Serogruppe (en. Tamdy serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus tomdiense
        • Spezies Orthonairovirus buranaense
        • Spezies Orthonairovirus huangpiense
          • Huángpí-Zeckenvirus 1 (en. Huángpí tick virus 1, HpTV-1)
        • Spezies Orthonairovirus tachengense
          • Tǎchéng-Zeckenvirus 1 (en. Tǎchéng tick virus 1, TcTV-1)
        • Spezies Orthonairovirus wenzhouense mit
          • Wēnzhōu-Zeckenvirus (en. Wēnzhōu tick virus, WzTV)
    • Serogruppen mit Argasidae-Vektoren (englisch soft bodied tick serogroups)
      • Hughes-Serogruppe (en. Hughes serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus bushkeyense (früher Hughes orthonairovirus) mit
          • Hughes-Virus (en. Hughes virus, HUGV)
          • Farallon-Virus (en. Farallon virus, FARV)
          • Raza-Virus (en. Raza virus, RAZAV)
          • Great Saltee virus (GRSV, inkl. Puffin-Island-Virus, en. Puffin Island virus, PIV)
        • Spezies Orthonairovirus peruense mit
          • Punta-Salinas-Virus (en. Punta Salinas virus, PSV)
        • Spezies Orthonairovirus soldadoense mit
          • Soldado-Virus (en. Soldado virus, SOLV)
        • Spezies Orthonairovirus zirkuense mit
          • Zirqa-Virus (en. Zirqa virus, ZIRV)
      • Dera-Ghazi-Khan-Serogruppe (en. Dera Ghazi Khan serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus khani mit
        • Spezies Orthonairovirus abuhammadense mit
          • Abu-Hammad-Virus (en. Abu Hammad virus, AHV, inklusive Tunis-Virus, TUNV)
        • Spezies Orthonairovirus abuminaense mit
          • Abu-Mina-Virus (en. Abu Mina virus, ABMV)
      • Qalyub-Serogruppe (en. Qalyub serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus chimense (früher Chim orthonairovirus) mit
        • Spezies Orthonairovirus qalyubense (en. Qalyub orthonairovirus)
        • Spezies Orthonairovirus bandiaense mit
    • ohne bekannte Zuordnung zu einer Gruppe von Vektoren
      • Kasokero-Serogruppe (en. Kasokero serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus kasokeroense mit
        • Spezies Orthonairovirus lusakaense mit
        • Spezies Orthonairovirus yogueense
      • Thiafora-Serogruppe (en. Thiafora serogroup):
        • Spezies Orthonairovirus thiaforaense
        • Spezies Orthonairovirus erveense
      • ohne zugewiesene Serogruppe:
        • Spezies Orthonairovirus artashatense mit
          • Artashat-Virus (en. Artashat virus, ARTSV)
        • Spezies Orthonairovirus keterehense mit
          • Keterah-Virus (en. Keterah virus, KTRV oder KETV, inklusive Soft tick bunyavirus, STBV)
          • Uzun-Agach-Virus (en. Uzun-Agach virus, UZAV)
        • Spezies Orthonairovirus gossasense mit
        • Spezies Orthonairovirus issykkulense mit
          • Issyk-kul-Virus (en. Issyk-kul virus, ISKV)
        • Spezies Orthonairovirus yezoense mit

Das früher hier aufgeführte Khasan-Virus (auch Khazan-Virus, KHAV) wird heute als nicht näher klassifizierte Spezies der Peribunyaviridae geführt (NCBI-Taxonomie) oder der Spezies Uukuvirus uukuniemiense (früher Uukuniemi-Phlebovirus, Uukuniemi-Serokomplex) der Familie Phenuiviridae) zugeordnet.[22][23]

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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b ICTV: ICTV Taxonomy history: Akabane orthobunyavirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
  3. ↑ ICTV 9th Report (2011) Bunyaviridae. (html) In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Abgerufen am 11. Februar 2019 (englisch): „Nairo: from Nairobi sheep disease, first reported disease caused by member virus.“
  4. ↑ a b c d M. B. Crabtree, R. Sang, B. R. Miller: Kupe virus, a new virus in the family bunyaviridae, genus nairovirus, kenya. In: Emerging infectious diseases. Band 15, Nummer 2, Februar 2009, S. 147–154, doi:10.3201/eid1502.080851, PMID 19193256, PMC 2657624 (freier Volltext).
  5. ↑ a b c d e f g Nairovirus, auf: ViralZone, Swiss Institute of Bioinformatics (SIB)
  6. ↑ a b c d e f g Büchen-Osmond, Cornelia. "00.011.0.03. Nairovirus." ICTVdb Virus Descriptions. 25 April 2006. International Committee on Taxonomy of Viruses. 17 Apr. 2009.
  7. ↑ a b Empfehlung der ZKBS zur Risikobewertung des Erve-Virus als Spender- oder Empfängerorganismus für gentechnische Arbeiten gemäß § 5 Absatz 1 GenTSV (PDF) Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit, Juli 2009.
  8. ↑ a b Fumihiro Kodama, Hiroki Yamaguchi, Eunsil Park, Kango Tatemoto, Mariko Sashika, Ryo Nakao, Yurino Terauchi, Keita Mizuma, Yasuko Orba, Hiroaki Kariwa, Katsuro Hagiwara, Katsunori Okazaki, Akiko Goto, Rika Komagome, Masahiro Miyoshi, Takuya Ito, Kimiaki Yamano, Kentaro Yoshii, Chiaki Funaki, Mariko Ishizuka, Asako Shigeno, Yukari Itakura, Lesley Bell-Sakyi, Shunji Edagawa, Atsushi Nagasaka, Yoshihiro Sakoda, Hirofumi Sawa, Ken Maeda, Masayuki Saijo, Keita Matsuno: A novel nairovirus associated with acute febrile illness in Hokkaido, Japan. In: Nature Communications, Band 12, Nr. 5539, 20. September 2021; doi:10.1038/s41467-021-25857-0 (englisch). Dazu: *
  9. ↑ Xiao-Ai Zhang, Yi-Dan Ma, Yun-Fa Zhang, Zhen-Yu Hu, Jing-Tao Zhang, Shuo Han, Gang Wang, Shuang Li, Xi Wang, Fang Tang, Wen-Jun Liang, Hong-Xia Yuan, Jia-Qi Zhao, Lan-Fen Jiang, Lei Zhang, Guang-Qian Si, Cong Peng, Rui Wang, Hong-Han Ge, Nan Li, Bao-Gui Jiang, Chang Li, Hao Li, Wei Liu: New Orthonairovirus Associated with Human Febrile Illness. In: New England Journal of Medicine, Band 391, Nr. 9, 5. September 2024, S. 821–831; doi:10.1056/NEJMoa2313722 (englisch). Dazu:
  10. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Wetland metagenome associated alphacytorhabdovirus 1.
  11. ↑ E Honig, JC Osborne, ST Nichol: The high genetic variation of viruses of the genus Nairovirus reflects the diversity of their predominant tick hosts. In: Virology, 318(1), 2004, S. 10–16, PMID 14972529
  12. ↑ Master Species List 2018a v1. (Memento des Originals vom 14. März 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org ICTV, MSL including all taxa updates since the 2017 release. Fall 2018 (MSL #33)
  13. ↑ Viralzone: ICTV 2016 Master Species List #31 with Acronyms (Excel XLSX), SIB Swiss Institute of Bioinformatics
  14. ↑ John PM Clerx, Jordi Casals, David HL Bishop: Structural Characteristics of Nairoviruses (Genus Nairovirus, Bunyaviridae). In: Journal of General Virology, 55, 1981, S. 165–178, PMID 7299367.
  15. ↑ ICTV: Negative Sense RNA Viruses: Bunyaviridae (2011), in: 9. Report des ICTV (2011)
  16. ↑ Piet Maes, S. Adkind, S. V. Alkhovsky et al.: Taxonomy of the order Bunyavirales: second update 2018. In: Arch Virol, Springer, Wien (2019), doi:10.1007/s00705-018-04127-3, ISSN 0304-8608
  17. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
  18. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  19. ↑ UniProt P27317 (NCAP_CCHFV). Nucleoprotein des CCHFV Isolate C68031.
  20. ↑ D. K. L’vov et al.: Genetic characterization of the Geran virus (GERV, Bunyaviridae, Nairovirus, Qalyub group) isolated from the ticks Ornithodoros verrucosus Olenev, Zasukhin and Fenyuk, 1934 (Argasidae) collected in the burrow of Meriones erythrourus Grey, 1842 in Azerbaijan. In: Vopr Virusol., 2014, 59(5), S: 13–18, PMID 25895205
  21. ↑ NCBI: Yezo virus (species)
  22. ↑ SV Al'khovskiĭ, DK L'vov, MIu Shchelkanov, AM Shchetinin, PG Deriabin, EI Samokhvalov AK, Gitel'man, AG Botikov: The taxonomy of the Khasan virus (KHAV), a new representative of phlebovirus genera (Bunyaviridae), isolated from the ticks haemaphysalis longicornis (Neumann, 1901) in the Maritime Territory (Russia). In: Vopr Virusol. September/Oktober 2013, 58(5), S. 15–18, PMID 24640166 (Artikel russisch, nur Abstract englisch)
  23. ↑ ICTV: ICTV Taxonomy history: Uukuniemi phlebovirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
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