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Perkinsozoa

Die Perkinsozoa sind einzellige Protisten, die als intrazelluläre Parasiten in einer Vielzahl von Wirtsorganismen leben. Das Taxon besteht monotypisch aus der einzigen Klasse Perkinsea und ist selbst Mitglied der Dinozoa zusammen mit den Dinoflagellaten, ihren nächsten Verwandten. Die Dinozoa gehören wiederum zu den Myzozoa innerhalb der eukaryotischen Übergruppe Alveolata, zusammen mit den Apicomplexa und weitern kleineren Gruppen.[3]

Perkinsea

Doppelinfektion zweier „später“ Trophonten von Dinovorax pyriformis in einer Zelle von Prorocentrum micans.
Balken: 10 μm.

Systematik
ohne Rang: Sar
ohne Rang: Alveolata
ohne Rang: Myzozoa
ohne Rang: Dinozoa
ohne Rang: Perkinsozoa
ohne Rang: Perkinsea
Wissenschaftlicher Name ohne Rang
Perkinsozoa
Norén & Moestrup, 1999[1]
Wissenschaftlicher Name ohne Rang
Perkinsea
Levine 1978[2]

Die Perkinsozoa leben in aquatischen Umgebungen, ihre Wirte sind unter den Dinoflagellaten und verschiedenen Tieren zu finden.

Beschreibung

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Alle bekannten Perkinsozoa sind intrazelluläre Parasiten einer Reihe von Wirtsorganismen, insbesondere von Mikroalgen und Tieren.[4] Die Arten der Familien Parviluciferaceae und Pararosariidae, sowie der Gattung Maranthos sind Parasiten von Dinoflagellaten;[5][6] die Rastrimonas-Arten parasitieren auf Cryptophyta-Algen.[6] Die Familien Xcellidae, Perkinsidae und die Gattung Acrocoelus sind Parasiten verschiedener Tiere wie Fische,[7] Muscheln[8] respektive Eichelwürmern.[9] Perkinsozoa kommen in aquatischer Umgebung vor, sowohl im Meer![1] als auch im Süßwasser.[10]

Systematik und Phylogenie

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Geschichte der Systematik

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Die Perkinsea wurden 1978 von Norman D. Levine als Klasse innerhalb der Alveolata erstbeschrieben. Levine schloss damals nur eine einzige Gattung, Perkinsus, ein, die in derselben Veröffentlichung erstbeschrieben wurde.[11] Später behandelte derselbe Autor diese Gruppe aber als Klasse Perkinsasida innerhalb des Phylums Apicomplexa, indem er vorschlug, dass Perkinsus der primitivste Vertreter der Apicomplexa ist.[11] Diese Einordnung war jedoch umstritten und wurde später durch phylogenetische Analysen widerlegt, die eine größere evolutionäre Nähe zu den Dinoflagellaten als zu den Apicomplexa nachwiesen.[12]

Mit der Entdeckung der Gattung Parvilucifera 1999 richteten die Biologen Fredrik Norén und Øjvind Moestrup für die Klasse Perkinsea ein eigenes neues Phylum (Stamm) Perkinsozoa innerhalb der Alveolata ein, um beide Gattungen unterzubringen.[1] Im Jahr 2002 wurde eine dritte Gattung, Cryptophagus (inzwischen umbenannt in Rastrimonas), erstbeschrieben. Da sie jedoch nicht genetisch sequenziert wurde, ist ihre phylogenetische Position unsicher.[13]

Im Jahr 2014 wurde dem Phylum von Thomas Cavalier-Smith eine neue Klasse hinzugefügt, die Squirmidea.[14] Spätere phylogenetische Analysen zeigten jedoch, dass Squirmidea enger mit der Gruppe der Apicomplexa und den Colpodellida (Chrompodellida) verwandt sind als mit Dinoflagellaten und Perkinsea! sodass ihr Status als Klasse der Perkinsozoa abgelehnt wurde. Damit blieben die Perkinsea als einzige Klasse der Perkinsozoa übrig.[15][16]

Abstammung der Perkinsozoa

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Vereinfachtes Kladogramm der Alveolata auf der Grundlage phylogenomischen Analysen (Standd 2023).[15][16]
 ​ 
 ​Alveolata 
 ​ 
 ​Myzozoa  
 ​ 
 ​ 

Apicomplexa


   

Chrompodellida



   

Squirmida



 ​Dinozoa 

Perkinsozoa


   

Dinoflagellata





   

Ciliophora



   

Colponemida



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Die Perkinsozoa sind eine monophyletische Gruppe (oder Klade) der Alveolata, einer großen Gruppe ökologisch vielfältiger Protisten mit den Dinoflagellaten, Wimpertierchen (Ciliata oder Ciliophora), Apicomplexa und Chrompodellida, die alle durch das ihre unter der Zellmembran befindlichen („kortikalen“) flachen Vakuolen gekennzeichnet sind, die Alveolen genannt werden. Die Perkinsozoa sind die Schwestergruppe der Dinoflagellaten und bilden zusammen eine Dinozoa genannte Klade.[17] Die Dinozoa bilden zusammen mit den Apicomplexea und ihren engsten Verwandten eine Myzozoa genannte Organismengruppe.[15][16]

Innere Systematik und Phylogenie

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Mit Stand 2023 ist die Klassifizierung der Perkinsozoa auf der Ebene von Ordnungen nach wie vor nicht eindeutig, und die Perkinsozoa-Ordnungen werden daher nur sehr spärlich verwendet. Insbesondere die Familien Pararosariidae und Parviluciferaceae sind ohne zugewiesene Ordnung.[5][6] Zwar hatte Thomas Cavalier-Smith als einziger Autor die Gattung Parvilucifera früher zusammen mit Rastrimonas in die Ordnung Rastrimonadida gestellt; dies wurde aber von keinem anderen Autor unterstützt. Sowohl die Ordnung Rastrimonadida als auch die Gattung Rastrimonas werden aufgrund fehlender molekularer Daten nicht in die aktuelle Klassifizierung aufgenommen.[13] Auch die Gattung Acrocoelus, von Cavalier-Smith 2004 direkt (ohne Familie) einer Ordnung Acrocoelida zugeordnet,[18] wird aufgrund fehlender molekularer Daten ausgeschlossen (Stand 2019).[19] Auch die Gattung Maranthos wird, obwohl genetisch sequenziert, keiner Familie oder Ordnung zugeordnet (Stand 2021).[20] Die übrigen Gruppen, wie die Familien Perkinsidae und Xcellidae, werden von einigen Autoren der Ordnung Perkinsida zugeordnet,[21][22] während andere als ihr Elterntaxon direkt Perkinsea angeben.[7][23] Außerdem werden taxonomische Ränge (wie Familie, Ordnung, Klasse …) meist weggelassen, und nur „Kladen“ verwendet (Adl et al., 2019)[19]

Nachfolgend ist das allgemein akzeptierte Schema dargestellt, wobei Taxa auf Ordnungsebene weggelassen sind:

Simplified cladogram of Perkinsea based on 2021-2023 phylogenetic analyses.[20][6][21][A. 1]
 ​Perkinsea 
 ​ 
 ​ 
 ​ 

'NAG01'-Klade


   

Maranthos



  
 Pararosariidae  

Pararosarium




 ​ 
 ​Xcellidae 
 ​ 

Xcellia


   

Notoxcellia



 ​ 
 ​ 

Gadixcellia


   

Salmoxcellia



   

Cryoxcellia




 Perkinsidae 

Perkinsus




 ​ 
 ​Parviluciferaceae  
 ​ 
 ​ 

Parvilucifera


   

Snorkelia



   

Dinovorax



   

Tuberlatum





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Liste

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Perkinsozoa Norén & Moestrup, 1999[1](N): Perkinsea Levine 1978[2] [Perkinsasida Levine, 1978]

  • Familie Pararosariidae Jeon & Park 2021[6]
    • Pararosarium Jeon & Park 2021(N)
      • Pararosarium dinoexitiosum Jeon & Park 2021(N) [Perkinsozoa sp. BSJeon-2021a(N)]
  • Familie Parviluciferaceae Reñé & Alacid 2017[5](N) (bei NCBI ohne Gattung Parvilucifera)
    • ?Dinovorax Reñé & Alacid 2017(N)
      • Dinovorax pyriformis Alacid & Reñé 2017(N) [Perkinsidae sp. AR-2017a(N)]
    • ?Parvilucifera Norén & Moestrup 1999[1] (bei NCBI zr Familie Perkinsidae)
      • Parvilucifera catillosa Alacid & Rene, 2020(N) [Parvilucifera sp. ARe-2020a(N)]
      • Parvilucifera corolla Rebe, Alacid, Figueroa, Rodriguez, Garces 2017(N)
      • Parvilucifera infectans Noren & Moestrup, 1999(N)
      • Parvilucifera multicavata Jeon & Park, 2020(N) [Parvilucifera sp. BSJ-2020a(N)]
      • Parvilucifera prorocentri Hoppenrath & Leander, 2009[24](N)
      • Parvilucifera rostrata Karpov & Guillou 2013(N)
      • Parvilucifera sinerae Figueroa & Garces 2008(N) [Parvilucifera sp. RRF-2008(N)]
    • ?Snorkelia Reñé & Alacid 2017(N)
      • Snorkelia prorocentri (B.S.Leander & Hoppenrath) Reñé & Alacid 2017(A)
    • Tuberlatum Jeon & Park 2018/2019[25](N)
      • Tuberlatum coatsi Jeon & Park 2018/2019[25](N) [Perkinsozoa sp. BSJ-2018a(N)]
      • Tuberlatum sp. SantPol2018(N)
  • Familie Perkinsidae Levine 1978[2](N) (zur Familie Parviluciferaceae?)
    • ?Parvilucifera Noren, Moestrup & Rehnstam-Holm, 1999(N) bzw. Noren & Moestrup, 1999(N)
      • siehe Fammilie Parviluciferaceae
    • Perkinsus Levine 1978[2]
      • Perkinsus beihaiensis Moss, Xiao, Dungan & Reece, 2008(N)
      • Perkinsus chesapeaki McLaughlin, Tall, Shaheen, El Sayed & Faisal, 2000(N) [Perkinsus andrewsi Coss, Robledo, Ruiz & Vasta 2001,(N) Perkinsus sp. ATCC 50807(N) ]
      • Perkinsus honshuensis Dungan & Reece, 2006(N)
      • Perkinsus marinus (Mackin, H. M. Owen & Collier) Levine, 1978(N)
      • Perkinsus mediterraneus Casas, Grau, Apakupaku, Azevedo & Villalba, 2004(N)
      • Perkinsus olseni Azevedo 1989(N) [Perkinsus olsenii R. J. G. Lester & G. H. G. Davis(A), Perkinsus atlanticus(N)]
      • Perkinsus qugwadi Blackbourn, Bower & Meyer, 1998(N)
      • Perkinsus sp. …(N) (ca. 56 nicht-klassifizierte Isolate/Stämme als weitere mögliche Spezies der Gattung)
    • ohne Gattungszuweisung
      • Perkinsidae sp. chabelardi(N)
  • Familie Xcellidae Freeman et al. 2017 em. Karlsbakk, Nystøyl, Plarre & Nylund 2021[22](N) [X-cell parasites]
    • Cryoxcellia Evans, Patel, Matzke & Millar 2023[21](N)
      • Cryoxcellia borchgrevinki Evans, Patel, Matzke & Millar, 2023(N) [Xcellidae sp. CDMillar-2023a(N)]
    • Gadixcellia Freeman et al. 2017[7](N)
      • Gadixcellia gadi Freeman et al., 2017(N) [Gadus morhua X-cell parasite(N)]
    • Notoxcellia Desvignes et al. 2022[23](N)
      • Notoxcellia coronata Desvignes et al., 2022(N) [Xcellidae sp. TDesvignes-2021a(N)]
      • Notoxcellia picta Desvignes et al., 2022(N) [Xcellidae sp. TDesvignes-2021b(N)]
    • Salmoxcellia Karlsbakk, Nystøyl, Plarre & Nylund 2021[22](N)
      • Salmoxcellia vastator Karlsbakk, Nystøyl, Plarre & Nylund, 2021(N)
    • Xcellia Freeman et al. 2017[7](N)
      • Xcellia lamelliphila Freeman et al., 2017(N)
      • Xcellia pleuronecti Freeman et al., 2017(N)
    • ohne Gattungszuweisung
      • Acanthogobius flavimanus X-cell parasite(N)
      • Hippoglossoides dubius X-cell parasite(N)
      • Limanda limanda X-cell parasite(N)
      • Pseudopleuronectes obscurus X-cell parasite(N)
      • Trematomus bernacchii X-cell parasite(N)
  • ohne Familienzuweisung
    • Dermomycoides Granata 1919
      • Dermomycoides beccarii Granata 1919
      • Dermomycoides armoriaca R. A. Poisson 1936 [Dermomycoides armoriacus R. A. Poisson 1936][26]
    • Maranthos Alacid & Reñé 2021[20]
      • Maranthos nigrum Alacid & Reñé 2021[20]
    • 'NAG01'-Klade[27][6]
Wie oben erwähnt, sind einige Gattungen nicht eindeutig zuzuordnen, da sie nie genetisch sequenziert wurden, sie wurden lediglich aufgrund ihrer Morphologie zu den Perkinsozoa bzw. Perkinsea gestellt:[14]

(N) – gelistet in der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI), in der Regel aufgrund vorliegender DNA- oder Protein-Sequenz.[29] (A) – nur in der AlgaeBase[30]

Anmerkungen

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  1. ↑ Environmental DNA clades are omitted, with the exception of clade 'NAG01' which groups possible infectious agents of tadpoles.[6]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e Fredrik Norén, Øjvind Moestrup, Ann-Sofi Rehnstam-Holm: ​Parvilucifera infectans Norén et Moestrup gen. et sp. nov. (Perkinsozoa phylum nov.): a parasitic flagellate capable of killing toxic microalgae. In: European Journal of Protistology, Band 35, Nr. 3, Oktober 1999, S. 233–254; doi:10.1016/S0932-4739(99)80001-7 (englisch).
  2. ↑ a b c d Norman D. Levine: Perkinsus gen. n. and Other New Taxa in the Protozoan Phylum Apicomplexa. In: The Journal of Parasitology. 64. Jahrgang, Nr. 3, Juni 1978, S. 549, doi:10.2307/3279807, JSTOR:3279807 (englisch).
  3. ↑ Danja Currie-Olsen, Brian S. Leander: Novel cytoskeletal traits in the intestinal parasites (Squirmida, Platyproteum vivax) of Pacific peanut worms (Sipuncula, Phascolosoma agassizii). In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 71, Nr. 3, 25. Februar 2024, S. e13023; doi:10.1111/jeu.13023 (englisch) Siehe insbes. Fig. 1.
  4. ↑ Agostina V. Marano, Carmen L. A. Pires-Zottarelli, José I. de Souza, Sally L. Glocking, Eduardo Leaño, Claire M. M. Gachon, Martina Strittmatter, Frank H. Gleason: Marine Fungi and Fungal-like Organisms. Hrsg.: E. B. Gareth Jones, Ka-Lai Pang. De Gruyter, Göttingen, 2012, ISBN 978-3-11-026406-7, Chapter 11: Hyphochytriomycota, Oomycota and Perkinsozoa (Super-group Chromalveolata), S. 167–214, doi:10.1515/9783110264067.167 (englisch).
  5. ↑ a b c Albert Reñé, Elisabet Alacid, Isabel Ferrera, Esther Garcés: Evolutionary Trends of Perkinsozoa (Alveolata) Characters Based on Observations of Two New Genera of Parasitoids of dinoflagellates, Dinovorax gen. nov. and Snorkelia gen. nov. In: Frontiers in Microbiology, Band 8, 24. August 2017, S. 1594; doi:10.3389/FMICB.2017.01594, ISSN 1664-302X, PMC 5609580. (freier Volltext), PMID 28970818; Wikidata (englisch).
  6. ↑ a b c d e f g Boo Seong Jeon, Myung Gil Park: A Novel Parasitoid of Marine Dinoflagellates, Pararosarium dinoexitiosum gen. et sp. nov. (Perkinsozoa, Alveolata), Showing Characteristic Beaded Sporocytes. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 29. November 2021, S. 748092; doi:10.3389/FMICB.2021.748092, ISSN 1664-302X, PMC 8667275 (freier Volltext), PMID 34912310; Wikidata (englisch).
  7. ↑ a b c d Mark A. Freeman, Janina Fu​ss, Árni Kristmundsson, Marit F. M. Bjorbækmo, Jean-François Mangot, Javier del Campo, Patrick J. Keeling, Kamran Shalchian-Tabrizi, David Bass: X-Cells Are Globally Distributed, Genetically Divergent Fish Parasites Related to Perkinsids and Dinoflagellates. In: Current Biology, Band 27, Nr. 11, 13. Mai 2017, S. 1645-1651.e3; doi:10.1016/J.CUB.2017.04.045, ISSN 0960-9822, PMID 28528902; Wikidata (englisch).
  8. ↑ Antonio Villalba, Kimberly S. Reece, M. Camino Ordás, Sandra M. Casas, Antonio Figueras: Perkinsosis in molluscs: a review. In: Aquatic Living Resources. 17. Jahrgang, Nr. 4, Oktober–Dezember 2004, S. 411–432, doi:10.1051/alr:2004050 (englisch).
  9. ↑ a b Isabel Fernández, Fernando Pardos, Jesús Benito, Nina Larissa Arroyo: ​Acrocoelus glossobalani gen. nov. et sp. nov., a protistan flagellate from the gut of the enteropneust Glossabalanus minutus. In: European Journal of Protistology, Band 35, Nr. 1, 25. Februar 1999, S. 55–65; doi:10.1016/S0932-4739(99)80022-4 (englisch).
  10. ↑ Jean-François Mangot, Didier Debroas, Isabelle Domaizon: Perkinsozoa, a well-known marine protozoan flagellate parasite group, newly identified in lacustrine systems: a review. In: Hydrobiologia. 659. Jahrgang, Nr. 1, 16. Mai 2010, S. 37–48, doi:10.1007/s10750-010-0268-x (englisch).
  11. ↑ a b Norman D. Levine: The Protozoan Phylum Apicomplexa. 1. Auflage. Band 1. CRC Press, 1988, ISBN 978-1-315-89700-4, doi:10.1201/9781351076104 (englisch).
  12. ↑ C. Louise Goggin, Stephen C. Barker: Phylogenetic position of the genus Perkinsus (Protista, Apicomplexa) based on small subunit ribosomal RNA. In: Molecular and Biochemical Parasitology, Band 60, Nr. 1, Juli 1993, S. 65–70; doi:10.1016/0166-6851(93)90029-w, PMID 836689 (englisch).
  13. ↑ a b Sarah Itoïz, Sebastian Metz, Evelyne Derelle, Albert Reñé, Esther Garcés, David Bass, Philippe Soudant, Aurélie Chambouvet: Emerging Parasitic Protists: The Case of Perkinsea. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, Sec. Aquatic Microbiology, 13. Januar 2022, S. 735815; doi:10.3389/FMICB.2021.735815, ISSN 1664-302X, PMC 8792838 (freier Volltext), PMID 35095782; Wikidata (englisch).
  14. ↑ a b Thomas Cavalier-Smith: Gregarine site-heterogeneous 18S rDNA trees, revision of gregarine higher classification, and the evolutionary diversification of Sporozoa. In: European Journal of Protistology, Band 50, Nr. 5, 30. Juli 2014, S. 472–495; doi:10.1016/J.EJOP.2014.07.002, ISSN 0932-4739, PMID 25238406; Wikidata (englisch).
  15. ↑ a b c Corey C. Holt, Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Victoria K. L. Jacko-Reynolds, Noriko Okamoto, Elizabeth C. Cooney, Nicholas A. T. Irwin, Patrick J. Keeling: Multiple parallel origins of parasitic Marine Alveolates. In: Nature Communications, Band 14, Nr. 1, 3. November 2023, S. 7049; doi:10.1038/S41467-023-42807-0, ISSN 2041-1723, PMC 10624901 (freier Volltext), PMID 37923716; Wikidata (englisch).
  16. ↑ a b c Varsha Mathur, Eric D. Salomaki, Kevin C. Wakeman, Ina Na, Waldan K. Kwong, Martin Kolísko, Patrick John Keeling: Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. In: Molecular Biology and Evolution, Band 40, Nr. 1, 4. Januar 2023, S. msad002; doi:10.1093/MOLBEV/MSAD002, ISSN 0737-4038, PMC 9847631 (freier Volltext), PMID 36610734; Wikidata (englisch).
  17. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences. In: Protoplasma, Band 255, Nr- 1, 5. September 2017, S. 297–357, doi:10.1007/S00709-017-1147-3, ISSN 0033-183X, PMC 5756292 (freier Volltext), PMID 28875267; Wikidata (englisch).
  18. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao: Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.). In: European Journal of Protistology, Band 40, Nr. 3, September 2004, S. 185–212; doi:10.1016/J.EJOP.2004.01.002, ISSN 0932-4739; Wikidata (englisch).
  19. ↑ a b Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Hei​ss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J. G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 66, Nr. 1, 1. Januar 2019, S. 4–119; doi:10.1111/JEU.12691, ISSN 1066-5234, PMC 6492006 (freier Volltext), PMID 30257078, Epub 26. September 2018; Wikidata (englisch).
  20. ↑ a b c d Albert Reñé, Elisabet Alacid, Rachele Gallisai, Aurélie Chambouvet, Alan D Fernández-Valero, Esther Garcés: New Perkinsea Parasitoids of Dinoflagellates Distantly Related to Parviluciferaceae Members. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 5. August 2021, S. 701196; doi:10.3389/FMICB.2021.701196, ISSN 1664-302X, PMC 8375308 (freier Volltext), PMID 34421856, ResearchGate:353738331; Wikidata (englisch).
  21. ↑ a b c Clive W. Evans, Selina Patel, Nicholas J. Matzke, Craig D. Millar: ​Cryoxcellia borchgrevinki gen. nov., sp. nov., a new parasitic X‑cell species in an Antarctic nototheniid fish, the bald notothen Trematomus borchgrevinki. In: Polar Biology, Band 46, S. 513–521; doi:10.1007/S00300-023-03132-W, ISSN 0722-4060; Wikidata (englisch).
  22. ↑ a b c Egil Karlsbakk, Cecilie Flatnes Nystøyl, Heidrun Plarre, Are Nylund: A novel protist parasite, Salmoxcellia vastator n. gen., n. sp. (Xcelliidae, Perkinsozoa), infecting farmed salmonids in Norway. In: Parasites & Vectors, Band 14, 28. August 2021, S. 431; doi:10.1186/S13071-021-04886-0, ISSN 1756-3305, PMC 8400403 (freier Volltext), PMID 34454593; Wikidata (englisch).
  23. ↑ a b Thomas Desvignes, Henrik Lauridsen, Alejandro Valdivieso, Rafaela S. Fontenele, Simona Kraberger, Katrina N. Murray, Nathalie R. Le François, H. William Detrich, Michael L. Kent, Arvind Varsani, John H. Postlethwait: A parasite outbreak in notothenioid fish in an Antarctic fjord. In: iScience, Band 25, Nr. 104588, 15. Juli 2022; doi:10.1016/J.ISCI.2022.104588, ISSN 2589-0042; Wikidata (englisch).
  24. ↑ Mona Hoppenrath, Brian S. Leander: Molecular phylogeny of Parvilucifera prorocentri (Alveolata, Myzozoa): Insights into perkinsid character evolution. In: Journal of Eukaryotic Microbiology, Band 56, Nr. 3, Mai-Juni 2009, S. 251-256; doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00395.x, PMID 19527352 (englisch).
  25. ↑ a b Boo Seong Jeon, Myung Gil Park: ​Tuberlatum coatsi gen. n., sp. n. (Alveolata, Perkinsozoa), a New Parasitoid with Short Germ Tubes Infecting Marine Dinoflagellates. In: Protist, Band 170, Nr. 1, 21. Dezember 2018, S. 82–103; doi:10.1016/J.PROTIS.2018.12.003, ISSN 1434-4610, PMID 30797136; Wikdata (englisch).
  26. ↑ R. A. Poisson: ​Dermomycoides armoriacus n. sp., parasite cutané de Triturus palmatus (Schneider) (Batracien Urodèle). Structure de la zoospore. In: Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences (C. R. Hebd. Séanc. Acad. Sci.), Paris, Band 202, 1936, S. 987-989 (französisch).
  27. ↑ NCBI Nucleotide: Search: "NAG01".
  28. ↑ Guy Brugerolle: Apicomplexan parasite Cryptophagus renamed Rastrimonas gen. nov. In: European Journal of Protistology, Band 39, Nr. 1, 2003, S. 101; doi:10.1078/0932-4739-00910 (englisch).
  29. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Perkinsozoa, Details: Perkinsozoa Noren & Moestrup, 1999 (phylum).
  30. ↑ AlgaeBase: Perkinsozoa, Details: Perkinsozoa Norén & Moestrup 1999, Perkinsea Levine 1978.
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