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Phikzvirus

Phikzvirus (veraltet: Phikzlikevirus, PhiKZ-like viruses, PhiKZ-ähnliche Viren) ist eine Gattung von Viren in der Familie Chimalliviridae der Klasse Caudoviricetes mit Morphotyp der Myoviren, deren natürliche Wirte Bakterien der Gattung Pseudomonas (Pseudomonaden) sind. Sie werden daher (nicht-taxonomisch) als Bakteriophagen klassifiziert. Derzeit (Stand Mai/Juni 2024) sind vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) in dieser Gattung drei Arten (Spezies) anerkannt, darunter die frühere Typusart Pseudomonas-Virus PhiKZ (offiziell Phikzvirus phiKZ, Referenzstamm: Pseudomonas-Phage PhiKZ, φKZ).[3][4][5]

Phikzvirus

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines
Virions der Spezies Pseudomonas-Virus PhiKZ

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria[2]
Reich: Heunggongvirae[2]
Phylum: Uroviricota[2]
Klasse: Caudoviricetes[1]
Ordnung: incertae sedis
Familie: Chimalliviridae
Gattung: Phikzvirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
(Myoviren)
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Phikzvirus
Links
ICTV Taxon History: 201850489 (φKZ)
NCBI Taxonomy: 680115
ViralZone (Expasy, SIB): 787

Phagen dieser Gattung werden als große oder ‚Jumbo-Phagen‘ angesehen.[6]

Phagenkern

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Von drei Spezies dieser Gattung – neben φKZ die bisher noch nicht vom ICTV bestätigten Spezies φPA3 und 201φ2-1 – ist bekannt, dass sie in der Wirtszelle eine ‚Phagenkern‘ (englisch phage nucleus) genannte Struktur ausbilden (siehe auch Viroplasma). Dieser ähnelt in der Funktion einem eukaryotischen Zellkern, indem er DNA sowie eine Replikations- und Transkriptionsmaschinerie beinhaltet. Die Phagenkern bestehen aus einem Tubulin-ähnlichen Protein PhuZ und einem Schalenprotein (englisch shell protein) gp105. Sie bieten dem Virus eine Immunität gegen die Abwehrkräfte des Wirts (Restriktionsenzyme und das CRISPR-Cas-System).[7][8]

Systematik

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Mit Stand Mai 2024 sind vom ICTV die folgenden Spezies offiziell bestätigt,[9][10] ergänzt um eine Auswahl an Vorschlägennach NCBI:[11]

Gruppe: dsDNA (Baltimore Gruppe 1)

  • Klasse: Caudoviricetes
    • Familie: incertae sedis, Morphotyp: Myoviren
      • Gattung: Phikzvirus (veraltet Phikzlikevirus, PhiKZ-like viruses)
        • Spezies Phikzvirus PA7 mit
          • Pseudomonas phage PA7 (englisch Pseudomonas phage PA7, PA7)
        • Spezies Phikzvirus phiKZ (ehem. Typusspezies, früher Pseudomonas-Virus PhiKZ) mit
          • Pseudomonas-Phage phiKZ (englisch Pseudomonas phage phiKZ, φKZ ΦKZ)[12][13]
          • Pseudomonas-Phage KTN4 (engl. Pseudomonas phage KTN4)[14]
          • Pseudomonas-Phage PaZh_1 (engl. Pseudomonas phage PaZh_1)[15]
        • Spezies Phikzvirus SL2 mit
          • Pseudomonas phage SL2 (englisch Pseudomonas phage SL2, SL2)
        • Spezies „Pseudomonas phage PA02“ (PA02)[16]
        • Spezies „Pseudomonas phage PaSz-1_45_270k“[17]
        • Spezies „Pseudomonas-Phage Lin68“ wird mangels verfügbarer Genomdaten beim ICTV nicht mehr geführt, da eine Bestimmung der genetischen Verwandtschaft nicht möglich ist.[18]

Verschiebungen etc.:

  • Spezies Pseudomonas-Virus EL (früher wiss. Pseudomonas virus EL, Referenzstamm Pseudomonas phage EL) ⇒ neue Gattung Elvirus als Elvirus EL (Myoviren, Chimalliviridae)[18]
  • Spezies Pseudomonas-Virus Psa21 (Referenzstamm Pseudomonas phage Psa21) ⇒ neue Gattung Tepukevirus als Tepukevirus Psa21[19][20]
  • Spezies Pseudomonas-Virus Phabio (Referenzstamm Pseudomonas phage Phabio) ⇒ neue Gattung Phabiovirus als Phabiovirus phabio[21][20]
  • Spezies Pseudomonas-Virus 201phi21 (Referenzstamm Pseudomonas phage 201phi2-1 alias Pseudomonas chlororaphis phage 201phi2-1, 201φ2-1) ⇒ neue Gattung Serwervirus als Serwervirus 201phi21[22][23][24][8][13][25][20]
  • Spezies Pseudomonas-Phage PhiPA3 (Referenzstamm Pseudomonas phage PhiPA3, φPA3) ⇒ neue Gattung Miltoncavirus als Miltoncavirus PhiPA3[26][12][13][20]
  • Spezies Pseudomonas-Virus PS119XW (Referenzstamm Pseudomonas phage vB_PaeM_PS119XW) ⇒ neue Gattung Pawinskivirus als Pawinskivirus PS119XW[27][20]
  • Spezies „Pseudomonas phage PA1C“ (PA1C) gilt nun als nicht-klassifiziertes Caudoviricetes-Mitglied ohne Zuordnung zu einer Gattung[28] mit Morphotyp der Myoviren.

Aufbau

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Schemazeichnung eines Virusteilchens von Pseudomonas-Phage PhiKZ, Gattung Phikzvirus (Querschnitt und Seitenansicht)
 
Mikrophotographie eines Virions von PhiKZ mit geplatzter Kapsidhülle, die innenliegende zylindrische Struktur zeigend (Pfeil).[6][Anmerkung 1]
 
Mikrophotographie eines Virions von PhiKZ mit geplatzter Kapsidhülle, der zylindrische Körper (Pfeil) befindet sich bereits außerhalb.[6][Anmerkung 1]

Die Virusteilchen (Virionen) in der Gattung Phikzvirus sind nicht umhüllt und haben einen Kopf und Schwanz, entsprechend ihrer Zugehörigkeit zur Ordnung Caudovirales („Schwanzviren“). Der Kopf hat eine ikosaedrische Symmetrie mit einer Triangulationszahl T=27, er hat einen relativ großen Durchmesser von etwa 140 nm. Der Schwanz ist ca. 160 nm lang und 35 nm breit.[3]

Genom

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Das Genom besteht aus einem einzigen zirkulären Doppelstrang-DNA-Segment (dsDNA, monopartit). Einige der Spezies wurden vollständig sequenziert und sind beim ICTV abrufbar. Die Genom-Längen liegen zwischen 211 und 280 kbp (Kilo-Basenpaare). Es gibt 201 bis 306 kodierte Proteine.[29][3]

Vermehrungszyklus

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Die Virusreplikation ist zytoplasmatisch, d. h. sie findet im Zellplasma statt. Das Virus bindet sich unter Verwendung seiner terminalen (endständigen, am Schwanzende befindlichen) Fasern an die Wirtszelle und stößt die virale DNA durch Kontraktion seiner Schwanzhülle in das Zellinnere des Wirtes aus. Die Transkriptionsmethode ist die DNA-gestützte Transkription.

Sobald die viralen Gene repliziert wurden, wird das Procapsid (Die Vorstufe des Kapsids) zusammengesetzt und die DNA verpackt. Danach wird der Schwanz zusammengesetzt und die reifen Virionen werden schließlich durch Lyse freigesetzt.

Die natürlichen Wirte sind Bakterien, die Übertragung geschieht durch passive Diffusion.[3]

Riesenphagen

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Größenvergleich mit Escherichia-Phage T4 (Phage T4)[6][Anmerkung 1]

Doppelstrang-DNA-Phagen mit einer Genomgröße von mehr als 540 kbp werden als Megaphagen bezeichnet, kleinere mit mehr als 200 kbp als Jumbo-Phagen.[30] Von anderen Autoren wird die Grenze für Megaphagen bereits bei 500 kbp angesetzt.[31] Alle Phagen mit mehr als 200 kbp (also Jumbo-Phagen und Megaphagen) werden englisch als „huge phages“ (Riesenphagen) zusammengefasst.[31] Diese Bezeichnungen sind nicht-taxonomische Klassifizierungen, die per se keine Verwandtschaftsbeziehungen ausdrücken.

Forschungsgeschichte

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Mit dem ICTV-Report von 2009 wurde die Gattung als PhiKZ-like viruses zusammen mit drei in ihr enthaltenen Arten erstmals als neue Gattung akzeptiert.[32] 2012 wurde der Name in Phikzlikevirus geändert, später in das aktuelle Phikzvirus.

Anmerkungen

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  1. ↑ a b c Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.
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Einzelnachweise

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  1. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
  2. ↑ a b c ICTV: ICTV Taxonomy history: Enterobacteria phage T4, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. ↑ a b c d Viral Zone. ExPASy, abgerufen am 6. April 2020.
  4. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2018b.v2, MSL #34v
  5. ↑ NCBI: Phikzvirus (genus)
  6. ↑ a b c d Victor Krylov, Maria Bourkaltseva, Elena Pleteneva, Olga Shaburova, Sergey Krylov, Alexander Karaulov, Sergey Zhavoronok, Oxana Svitich, Vitaly Zverev; Julie Thomas, Lindsay Black (Hrsg.): Phage phiKZ – The First of Giants. In: Viruses, Band 13, Nr. 2, Sonderausgabe Giant or Jumbo Phages, 149, 20. Januar 2021, doi:10.3390/v13020149.
  7. ↑ V Chaikeeratisak, K Nguyen, ME Egan, ML Erb, A Vavilina, J Pogliano: The Phage Nucleus and Tubulin Spindle Are Conserved among Large Pseudomonas Phages. In: Cell reports. 20. Jahrgang, Nr. 7, 15. August 2017, S. 1563–1571, doi:10.1016/j.celrep.2017.07.064, PMID 28813669, PMC 6028189 (freier Volltext) – (englisch).
  8. ↑ a b Masaharu Takemura: Medusavirus Ancestor in a Proto-Eukaryotic Cell: Updating the Hypothesis for the Viral Origin of the Nucleus, in: Front. Microbiol. 11:571831, 3. September 2020, doi:10.3389/fmicb.2020.571831
  9. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
  10. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: unclassified Phikzvirus.
  12. ↑ a b Annika Röcker: CRISPR-Cas: Gegen manche Viren ist die Genschere machtlos, auf: spektrum.de vom 10. Dezember 2019
  13. ↑ a b c Victor Krylov, Olga Shaburova, Sergey Krylov, Elena Pleteneva: A Genetic Approach to the Development of New Therapeutic Phages to Fight Pseudomonas Aeruginosa in Wound Infections. In: MDPI Viruses, Band 5, Nr. 1, 21. Dezember 2012, Special Issue Recent Progress in Bacteriophage Research, S. 15–53; doi:10.3390/v5010015 (englisch).
  14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas phage KTN4 (no rank).
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas phage PaZh_1 (no rank).
  16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas phage PA02 (species).
  17. ↑ NCBI: Pseudomonas phage PaSz-1_45_270k (spezies).
  18. ↑ a b ICTV Vorschlag: Elvirus (PDF; 573 kB)
  19. ↑ NCBI: Pseudomonas phage Psa21 (spezies)
  20. ↑ a b c d e ICTV Vorschlag: 2022.066B Create five new genera of Pseudomonas jumbo phages (Caudoviricetes) (zip:docx)
  21. ↑ NCBI: Pseudomonas phage Phabio (spezies)
  22. ↑ NCBI: Pseudomonas phage 201phi2-1 (spezies)
  23. ↑ Pseudomonas phage 201phi2-1, auf: Virus-Host DB, TAX:198110
  24. ↑ Proteomes - Pseudomonas phage 201phi2-1, auf: UniProt
  25. ↑ Thomas G. Laughlin, Amar Deep, Amy M. Prichard, Christian Seitz, Yajie Gu, Eray Enustun, Sergey Suslov, Kanika Khanna, Erica A. Birkholz, Emily Armbruster, J. Andrew McCammon, Rommie E. Amaro, Joe Pogliano, Kevin D. Corbett, Elizabeth Villa: Architecture and self-assembly of the jumbo bacteriophage nuclear shell. In: Nature, 3. August 2022; doi:10.1038/s41586-022-05013-4. Dazu:
  26. ↑ NCBI: Pseudomonas phage PhiPA3 (spezies)
  27. ↑ NCBI: Pseudomonas phage vB_PaeM_PS119XW (spezies)
  28. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas phage PA1C (spezies).
  29. ↑ NCBI: Phikzvirus Complete Genomes. Abgerufen am 8. April 2020.
  30. ↑ Audra E. Devoto, Joanne M. Santini et al.: Megaphages infect Prevotella and variants are widespread in gut microbiomes. In: Nature Microbiology, Band 4, S. 693–700, 28. Januar 2019; doi:10.1038/s41564-018-0338-9 (englisch), insbesondere Table 1 und Supplementary Figure 11 (PDF; 9,2 MB)
  31. ↑ a b Basem Al-Shayeb, Rohan Sachdeva, L. Chen, Jillian F. Banfield et al.: Clades of huge phages from across Earth’s ecosystems. In: Nature vom 12. Februar 2020; doi:10.1038/s41586-020-2007-4, zuvor bioRxiv: 10.1101/572362v1 (Preprint-Volltext) (englisch). Die Autoren kürzen Kilobasenpaare bei Doppelstrang-Nukleinsäuren offenbar mit kb statt kbp ab.
  32. ↑ ICTV Taxonomy history: Pseudomonas virus phiKZ
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