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Tigerschecke

Scheckungsmuster beim Pferd
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Der Tigerschecken-Komplex (englisch Leopard Complex) umfasst mehrere durch dasselbe Gen hervorgerufene Scheckungsmuster. Häufig treten dunkle, kleine, runde Flecken auf weißem Fell auf.

Appaloosa mit Volltiger-Zeichnung. Die dunkle Haut schimmert durch das weiße Fell, wodurch die Flecken einen grauen Hof erhalten.

Aufgrund des Erbgangs ist es nicht möglich, eine Pferderasse zu züchten, bei der alle Tiere das Tigerschecken-Gen einfach haben. Statistisch bekommt ein Viertel der Pferde das Tigerschecken-Gen zweifach und ist nachtblind, die Hälfte hat das Tigerschecken-Gen einfach und zeigt die gewünschte Tigerzeichnung. Ein weiteres Viertel erhält kein Tigerschecken-Gen.

Merkmale

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Viele Pferde habe eine ovale, von der Kruppe ausgehende weiße Schabracke, die bei den hellsten Pferden über das gesamte Pferd reicht. In der weißen Schabracke sind oft kleine, pfennig- bis über apfelgroße runde dunkle Flecken auf hellem Hintergrund. Umgekehrt gibt es auch kleine helle Punkte auf dem dunklen Fell. Normalerweise ist die Haut unter weißem Fell rosa und unter dunklem Fell dunkel, doch die dunkle Haut erstreckt sich oft ein Stück weit vom dunklen Fell aus in die Bereiche, wo das Fell schon weiß ist. Die Hufe sind wegen weißer und schwarzer Flecken am Hufrand häufig gestreift. Dunkle Fellbereiche werden im Laufe des Lebens meist heller, da immer mehr weiße Stichelhaare in ihnen sprießen. Es gibt aber auch Pferde ohne sichtbares Scheckungsmuster, die nur die dunklere Grundfarbe zeigen.[1]

Genetik

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Gefleckte Haut, weiße Lederhaut
 
Links normale Sehfähigkeit, rechts Nachtblindheit
Artübergreifender Genlocus
des Tigerschecken-Komplex		 Chromosom Allelkombination Zeichnung
TRPM1[2] ECA1 Leopard-Gen, reinerbig (LpLp) Weißgeborener, Volltiger, Varnish Roan
TRPM1 ECA1 Leopard-Gen, mischerbig (Lplp) Schabrackentiger, Schneeflockentiger, Varnish Roan
TRPM1 ECA1 kein Leopard-Gen (lplp) Keine Zeichnung des Tigerschecken-Komplexes.

Das Gen für den Tigerschecken-Komplex liegt auf Chromosom 1 (ECA1) des Pferdes. Der Erbgang ist unvollständig dominant. Bei einem dominanten Gen ist nur eine Gen-Kopie notwendig, um den vollständigen Phänotyp auszubilden. Bei einem unvollständig dominanten Gen ist das Resultat abhängig davon, ob eine oder zwei Genkopien vorliegen. Die unvollständig dominante Genvariante für die Tigerscheckung wird mit Lp abgekürzt. Die rezessive Genvariante für "keine Tigerscheckung" wird mit lp abgekürzt.[3][4]

Pferde, die nur ein Allel des Gens haben, weisen gewöhnlich weniger weißes Fell als reinerbige Tiere auf. Dennoch kann man am Aussehen nicht sicher ablesen, ob ein Tier ein oder zwei Allele des Gens hat, da die Ausprägung der Farbe sehr variabel ist.[5] Pferde mit einer Kopie des Lp-Gens zeigen meist zwei oder mehr der folgenden Merkmale des Tigerschecken-Komplex:[6]

  • gefleckte Haut rund um die Nüstern, Augen, Genitalien und Anus. Die Haut am restlichen Körper kann überwiegend dunkel, rosa oder gefleckt sein.
  • gestreifte Hufe (auch wenn keine weißen Abzeichen an den Fesseln sind)
  • weiße Lederhaut (auch wenn keine Laterne vorliegt).

Das Tigerschecken-Allel enthält eine 1378 Basenpaare lange Long Terminal Repeat Insertion von retroviraler DNA, welche die Transkription von TRPM1 unterbricht.[7]

Die bekannten Leuzismus-Ursprünge MITF, Steel und Kit sowie der Okulokutaner Albinismus Typ 2 wurden zuerst als Ursache ausgeschlossen. Dann fand man heraus, dass es sich um eine Mutation des TRPM1-Gens handelt, die dazu führt, dass die Expression des Gens bei homozygoten Tieren auf 0,05 % des Niveaus normalfarbiger Pferde gesenkt ist. Die Expressionsrate heterozygoter Tiere liegt dazwischen.[8][9][10][11][5][12]

Augen

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Bei Pferden mit Tigerscheckung ist die weiße Lederhaut selbst bei normal geöffnetem Auge zu sehen.

Nachtblindheit

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Wenn das Tigerscheckengen reinerbig vorliegt, führt es zu angeborener stationärer Nachtblindheit. Mischerbige Tiere, die das Gen nur einmal besitzen, sind nicht betroffen.[13][14][15][16]

Die angeborene stationäre Nachtblindheit (engl. Congenital Stationary Night Blindness, CNSB) ist eine Augenerkrankung bei Pferden, die bei der Geburt vorhanden ist (angeboren), nicht fortschreitet (stationär) und das Sehvermögen des Tieres bei schlechten Lichtverhältnissen beeinträchtigt. Nachtblinde Pferde betreten schwach beleuchtete Orte, wie Reithallen, dunkle Boxen oder Anhänger eher zögerlich und sind dort ängstlicher. Meist äußert sich CNSB durch das Verhalten, einige Pferde haben aber auch Strabismus oder Nystagmus. Die Netzhaut ist normal ausgebildet, aber das Nervensignal, welches das Licht bei den Stäbchen auslöst, erreicht das Gehirn nicht. Angeborene stationäre Nachtblindheit wird seit den 1970er Jahren mit dem Tigerscheckenkomplex in Verbindung gebracht.[17][18][19] Es wird angenommen, dass die verringerte Expression des Gens sowohl die Funktion der Bipolare Zellen der Retina als auch die der Melanozyten stört, so dass sowohl die Nachtblindheit der homozygoten Appaloosas als auch die typische Appaloosafarbe hierdurch verursacht werden könne.[12]

Mondblindheit

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Tigerschecken wie beispielsweise Appaloosas haben ein deutlich erhöhtes Risiko für Mondblindheit.[20][21]

Geschichte

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Replika einer Darstellung von Tigerschecken in Pech Merle

In einer Höhlenmalerei, die etwa vom Jahr 18.000 v. Chr. stammt, ist ein Pferd abgebildet, das aussieht wie ein typischer Tigerschecke. Es wurde bewiesen, dass es damals tatsächlich schon Tigerschecken gab. Möglicherweise war die Tigerzeichnung in der eiszeitlichen schneereichen Umgebung ein Selektionsvorteil. Nach der Eiszeit wurde das Gen durch die natürliche Selektion nicht komplett eliminiert. Ein Grund könnte sein, dass die Nachtblindheit nur bei reinerbigen Tigerschecken auftritt, die aufgrund der geringen Verbreitung des Gens in der Population nur selten vorkam.[22][23]

In China wurden Pferde aus dem Ferghanatal als Himmlische Pferde bezeichnet, darunter waren auch Tigerschecken. Sie spielten eine große Rolle in der chinesischen Kunst und Kriegsführung.

Eine Abbildung der Lipizzanerzuchtstuten von 1727 zeigt nicht überwiegend Schimmel, wie wir es heute gewohnt sind, sondern Pferde unterschiedlichster Farben, zu denen auch ein Tigerschecke gehörte. In Frankreich wurden hochgestellte Persönlichkeiten oft auf Tigerschecken dargestellt. Ähnlich war das seit dem 12. Jahrhundert in England. In Dänemark, Norwegen und Schweden sind viele Kunstwerke, auf denen Tigerschecken abgebildet sind, bekannt. Dänemark bekam im 17. Jahrhundert Tigerschecken von Österreich, hatte jedoch aufgrund der genetischen Varianz des Gens Probleme die Farbe rein zu züchten. Deshalb wurde die Zucht aufgegeben. Von ihnen stammen die heutigen Knabstrupper ab.

Die Spanier exportierten Pferde nach Nordamerika, von denen vermutlich die Pferde abstammten, die die Nez Percé züchteten. Von ihnen wiederum stammen die Appaloosas ab.[24]

Variationen

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  •  
    Schabrackentiger
  •  
    Schneeflockentiger, fast einfarbig
  •  
    Älterer Varnish Roan

Weißgeborene

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Das Pferd wird weiß geboren und durchläuft keinen Farbwechsel. Weißgeborene sind immer homozygot für das Gen[25] und sind von Nachtblindheit betroffen.[14]

Volltiger

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Als Volltiger (engl. Leopard) bezeichnet man Pferde, die auf weißem Hintergrund viele kleine meist runde dunkle Flecken haben.

Schabrackentiger

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Als Schabrackentiger (englisch: Blanket, von türkisch: çaprak, ‚Satteldecke‘) werden Tigerschecken bezeichnet, bei denen ein erheblicher Teil des Pferdes die normale Grundfarbe zeigt, während ein abgerundeter Bereich von der Kruppe ausgehend weiß ist. Die Größe der Schabracke ist sehr variabel, gelegentlich treten Flecken innerhalb jener auf.

Schneeflockentiger

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Der Schneeflockentiger (englisch: Snowflake) hat kleine weiße Flecken über den Körper verteilt.

Varnish Roan

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Ähnlich wie beim Schimmel tauchen auch beim Varnish Roan mit den Jahren immer mehr weiße Haare im Fell auf. Dunkel bleiben nur die Hautareale, wo Knochen dicht unter der Haut liegen. Das sind zum Beispiel die Vorderbeine bis zum Karpalgelenk. Die dunkle Farbe läuft vorne in einer Spitze aus. An den Hinterbeinen reicht sie bis zum Sprunggelenk. Außerdem gibt es dunkel bleibende Stellen am Beinansatz vorne und hinten (Ellenbogengelenk und Kniegelenk). Im Gesicht vorne bleibt ein dunkles V bestehen, während Stirn und Kopfseiten weitgehend weiß werden. Mähne und Schweif bleiben ebenfalls etwas dunkler. → Für die Bezeichnungen der Körperteile siehe: Exterieur (Pferd)

Verwechslungsmöglichkeiten
  • Schimmel in der Phase des Ausschimmelns: Das Gesicht wird als erstes hell, besonders in dem Bereich, wo beim Varnish Roan das dunkle V bestehen bleibt.
  • Stichelhaariges Pferd: Das Gesicht bleibt vollständig dunkel, die dunkle Farbe reicht bei den Beinen bis zum Ellenbogen- bzw. Hüftgelenk. Sie bleiben im gesamten Verlauf ihres Lebens in etwa gleich gefärbt, wenn man davon absieht, dass die Menge der Stichelhaare mit den Jahreszeiten wechselt.
  • Rabicano: Die stichelhaarigen Bereiche sind weniger ausgedehnt als beim Stichelhaarigen Pferd und liegen vorwiegend im Bereich des Brustkastens. Die Pferde werden im Verlauf ihres Lebens nicht heller.

Einfarbige Tiere

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Nicht bei jedem Pferd wirkt sich das Gen auf das Aussehen aus.

Übergangsformen

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All diese Farben werden von einem einzigen Gen hervorgerufen. Es gibt fließende Übergänge zwischen ihnen. Tigerschecken mit dunklen Fellbereichen können wie der Varnish Roan im Laufe ihres Lebens heller werden.

Pintaloosas

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Pferde die neben dem Tobiano-Gen noch ein Tigerschecken-Gen haben, werden als Pintaloosas bezeichnet, eine Zusammensetzung der Wörter Pinto (amerikanisch für „Schecke“) und Appaloosa.

Verbreitung unter den Rassen

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Europäischer Tigerschecke,[26] Europäisches Appaloosa Pony, Appaloosas, Knabstrupper, Colorado Ranger und Nederlands Appaloosa Ponys haben als Zuchtziel die typischen Tigerscheckenmuster, allerdings tritt das Gen auch beim Welsh-Pony, Noriker und dem Pony of the Americas auf.[5]

Siehe auch

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Commons: Tigerschecken-Komplex – Sammlung von Bildern und Videos

Einzelnachweise

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  1. ↑ Anna Stachurska, Anne P. Ussing, Ryszard Kolstrung: Tobiano and leopard alleles in felin pony population. In: Electronic Journal of Polish Agricultural Universities, Animal Husbandry. Band 5, Nr. 1, 2002.
  2. ↑ Symbol report for TRPM1, HUGO Gene Nomenclature Committee (HGNC), Cambridge, UK
  3. ↑ D. Phillip Sponenberg: The inheritance of leopard spotting in the Noriker horse. In: The Journal of Heredity. 5. Jahrgang, Nr. 73. The American Genetic Association, 1982, S. 357–359, doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a109669 (englisch).
  4. ↑ Dan Phillip Sponenberg: Equine Coat Color Genetics. 2. Auflage. Wiley-Blackwell, 2003, ISBN 978-0-8138-0759-1, 5/Patterns Characterized by Patches of White, S. 93–4 (englisch, [1996-01-15]).
  5. ↑ a b c D. P. Sponenberg, G. Carr, E. Simak, K. D. P. Schwink: The inheritance of the leopard complex of spotting patterns in horses. In: Journal of Heredity. Band 81, Nr. 4, 1990, S. 323–331, PMID 2177073.
  6. ↑ Guide to Identifying an Appaloosa. In: Registration. Appaloosa Horse Club Germany e. V., abgerufen am 25. März 2024.
  7. ↑ Rebecca R. Bellone, Heather Holl, Vijayasaradhi Setaluri, Sulochana Devi, Nityanand Maddodi, Sheila Archer, Lynne Sandmeyer, Arne Ludwig, Daniel Foerster, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Ralf Bortfeldt, David L. Adelson, Sim Lin Lim, Janelle Nelson, Bianca Haase, Martina Engensteiner, Tosso Leeb, George Forsyth, Michael J. Mienaltowski, Padmanabhan Mahadevan, Michael Hofreiter, Johanna L. A. Paijmans, Gloria Gonzalez-Fortes, Bruce Grahn, Samantha A. Brooks: Evidence for a Retroviral Insertion in TRPM1 as the Cause of Congenital Stationary Night Blindness and Leopard Complex Spotting in the Horse. In: PLOS ONE. 8. Jahrgang, Nr. 10, 2013, S. e78280, doi:10.1371/journal.pone.0078280, PMID 24167615, PMC 3805535 (freier Volltext) – (englisch).
  8. ↑ R. B. Terry, E. Bailey, T. Lear, E. G. Cothran: Rejection of MITF and MGF as the genes responsible for appaloosa coat colour patterns in horses. In: Animal Genetics. Band 33, Nr. 1, 2002, S. 82–84, doi:10.1046/j.1365-2052.2002.0742h.x.
  9. ↑ R. R. Terry, E. Bailey, D. Bernoco, E. G. Cothran: Linked markers exclude KIT as the gene responsible for appaloosa coat colour spotting patterns in horses. In: Animal Genetics. Band 32, Nr. 2, 2001, S. 98–101, PMID 11421946.
  10. ↑ R. B. Terry, S. Archer, S. Brooks, D. Bernoco, E. Bailey: Assignment of the appaloosa coat colour gene (LP) to equine chromosome 1. In: Animal Genetics. Band 35, Nr. 2, 2004, S. 134–137, doi:10.1111/j.1365-2052.2004.01113.x.
  11. ↑ R. Bellone, S. Lawson, N. Hunter, S. Archer, E. Bailey: Analysis of a SNP in exon 7 of equine OCA2 and its exclusion as a cause for appaloosa spotting. In: Animal Genetics. Band 37, Nr. 5, 2006, S. 525, PMID 16978190.
  12. ↑ a b R. R. Bellone, S. A. Brooks, L. Sandmeyer, B. A. Murphy, G. Forsyth, S. Archer, E. Bailey, B. Grahn: Differential gene expression of TRPM1, the potential cause of congenital stationary night blindness and coat spotting patterns (LP) in the Appaloosa horse (Equus caballus). In: Animal Genetics. Band 179, Nr. 4, 2008, S. 1861–1870, PMID 18660533.
  13. ↑ L. S. Sandmeyer, C. B. Breaux, S. Archer, B. H. Grahn: Clinical and electroretinographic characteristics of congenital stationary night blindness in the Appaloosa and the association with the leopard complex. In: Veterinary Ophthalmology. Band 10, Nr. 6, 2007, S. 368–375, PMID 17970998.
  14. ↑ a b Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses, Ludwig, Arne, Monika Reißmann, Norbert Benecke, Rebecca R. Bellone, Edson Sandoval‐Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes et al., 2015, Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences(1660), 370:20130386. https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0386
  15. ↑ Congenital stationary night blindness is associated with the leopard complex in the Miniature Horse., Sandmeyer LS, Bellone RR, Archer S, Bauer BS, Nelson J, Forsyth G, Grahn BH. Vet Ophthalmol. 2012 Jan;15(1):18-22. doi:10.1111/j.1463-5224.2011.00903.x. Epub 2011 Apr 19. PMID 22051042.
  16. ↑ Congenital Stationary Night Blindness (CSNB), Amy Young, Center for Equine Health (CEH), UC Davis School of Veterinary Medicine, Kalifornien, 8. Juni 2020
  17. ↑ Witzel CA, Joyce JR, Smith EL. Electroretinography of congenital night blindness in an Appaloosa filly. Journal of Equine Medicine and Surgery 1977; 1: 226–229.
  18. ↑ Lynne S. Sandmeyer, Breaux CB, Archer S, Grahn BH: Clinical and electroretinographic characteristics of congenital stationary night blindness in the Appaloosa and the association with the leopard complex. In: Veterinary Ophthalmology. 6. Jahrgang, Nr. 10, 2007, S. 368–375, doi:10.1111/j.1463-5224.2007.00572.x, PMID 17970998 (englisch).
  19. ↑ Rebecca R Bellone, Brooks SA, Sandmeyer L, Murphy BA, Forsyth G, Archer S, Bailey E, Grahn B: Differential Gene Expression of TRPM1, the Potential Cause of Congenital Stationary Night Blindness and Coat Spotting Patterns (LP) in the Appaloosa Horse (Equus caballus). In: Genetics. 179. Jahrgang, Nr. 4. Genetics Society of America, August 2008, S. 1861–1870, doi:10.1534/genetics.108.088807, PMID 18660533, PMC 2516064 (freier Volltext) – (englisch).
  20. ↑ Sandmeyer, Lynne: Equine Recurrent Uveitis (ERU). The Appaloosa Project, 28. Juli 2008, archiviert vom Original am 26. April 2009; abgerufen am 21. März 2010 (englisch).
  21. ↑ Genetic investigation of equine recurrent uveitis in Appaloosa horses, Rockwell H, Mack M, Famula T, Sandmeyer L, Bauer B, Dwyer A, Lassaline M, Beeson S, Archer S, McCue M, Bellone RR. Anim Genet. 2020 Feb;51(1):111-116. doi:10.1111/age.12883. Epub 2019 Dec 2. PMID 31793009.
  22. ↑ M. Pruvost, R. Bellone, N. Benecke, E. Sandoval-Castellanos, M. Cieslak, T. Kuznetsova, A. Morales-Muñiz, T. O’Connor, M. Reissmann, M. Hofreiter, A. Ludwig: Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. In: Proc Natl Acad Sci U S A. 108(46), 15. Nov 2011, S. 18626–18630. Epub 2011 Nov 7. PMID 22065780
  23. ↑ Tigerschecken & Nachtblindheit – Jahrtausende alte Pferde-DNS offenbart Zuchtpräferenzen des Menschen, Arne Ludwig, Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung (IZW), 8. Dezember 2014
  24. ↑ History of the Appaloosa. In: Appaloosa Museum. Archiviert vom Original (nicht mehr online verfügbar) am 18. Januar 2008; abgerufen am 1. Juni 2011.
  25. ↑ Gene Carr, Robert A. Lapp: Homozygous Appaloosa Coat Patterns. Abgerufen am 31. Dezember 2012.
  26. ↑ Europäischer Tigerschecke, Zuchtverband für Schecken- und Spezialrassen in Europa
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