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Tubulavirales

Ordnung der Klasse Faserviricetes

Tubulavirales ist die Bezeichnung einer Ordnung von Viren filamentöser (stäbchen- oder fadenförmiger) Gestalt. Ihre natürlichen Wirte sind Bakterien, die Tubulavirales werden daher als Bakteriophagen klassifiziert.[4][2][5] Die Tubulavirales sind derzeit (Stand 12. Juni 2021) die einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Ordnung im Viren-Reich der Loebvirae, das zum Bereich Monodnaviria gehört. Es handelt sich um Einzelstrang-DNA-Viren positiver Polarität.[6][7][8] Die Tubulavirales umfassen mit diesem Stand die neu geordnete Familie der Inoviridae (mit 21 bestätigten Gattungen) und die neuen (aus diesen ausgegliederten) Familien Paulinoviridae und Plectroviridae (mit 2 bzw. 3 bestätigten Gattungen).

Tubulavirales

Virionen des Filamentösen Bakteriophagen fd,
Gattung Inovirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Monodnaviria[2]
Reich: Loebvirae
Phylum: Hofneiviricota
Klasse: Faserviricetes[2]
Ordnung: Tubulavirales[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssDNA zirkulär („Pf4“ linear[3])
Baltimore: Gruppe 2
Symmetrie: filamentös
Wissenschaftlicher Name
Tubulavirales
Links
ICTV Taxon History: 201907854
NCBI Taxonomy: 2732094
ViralZone (Expasy, SIB): 283 (§Tubulavirales),
113 (Inoviridae),
559 (Plectrovirus)

Beschreibung

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Fig. 1: Schemazeichnungen eines filamentösen Virions der Familie Inoviridae (oben: Seitenansicht, unten: Querschnitt)
 
Fig. 2: Schemazeichnung, die darstellt, wie ein stäbchenförmiges Virion der Familie Plectroviridae im Querschnitt aussehen könnte.
Siehe Adriaenssen et al. (2020).[5]

Die Mitglieder der Ordnung Tubulavirales besitzen ein (+)ssDNA-Genom, das gewöhnlich von der Topologie her zirkulär ist; es gibt aber offenbar Ausnahmen mit linearem Genom, z. B. der Phage Pf4, einem nicht vom ICTV bestätigten Mitglied der Inoviridae.[3]

Die Mitglieder der Tubulavirales haben eine einzigartige Morphologie, die aufgrund der helikalen Symmetrie des Kapsids als flexible Fäden oder starre Stäbchen sichtbar ist. Diese Kombination aus Partikelmorphologie und Genomtyp zeichnet sie unter allen anderen Viren aus, mit Ausnahme von Vertretern der Archaeenviren aus der Familie Spiraviridae (incertae sedis), die sich jedoch in der Organisation der Virionen (Virusteilchen) und im Gengehalt wesentlich unterscheiden.[5][9][10]

Die Tubulavirales infizieren als Bakteriophagen Gram-positive, Gram-negative oder zellwandlose Bakterien. Die Phagen der Familie Inoviridae infizieren dabei teilweise Gram-negative, teilweise Gram-positive Bakterien, ihre Virionen erscheinen als lange und flexible Filamente. Die Mitglieder der Familie Plectroviridae (inzwischen aus der Familie Inoviridae ausgegliedert) infizieren zellwandlose Bakterien und weisen die Morphologie starrer Stäbchen auf.[5]

Ein besonderes Merkmal der Ordnung ist, dass ihre Mitglieder weder typische lytische noch lysogene Zyklen durchlaufen, stattdessen werden die Virionen durch Extrusion aus den Wirtszellen freigesetzt. Sie verursachen eine chronische Infektion, ohne den Wirt abzutöten.[5]

 
Genom-Karte des Filamentösen Bakteriophagen M13, Gattung Inovirus

Das Genom der Mitglieder in der Ordnung enthält 4 bis 15 Offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs). Es ist bei diesen in ähnlicher Weise modular organisiert.[5] Für die Akronyme der kodierten Proteine existieren zwei einander äquivalente Bezeichnungsweisen mit den gleichen Nummern in römischen bzw. in arabischen Ziffern: Protein 1 (pI = g1p), … Protein 8 (pVIII = g8p), … (siehe Abbildungen).

Systematik

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Gemäß International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) gliedert sich die Ordnung der Tubulavirales mit Stand Mai 2024 wie folgt in Familien und Gattungen:[11][12]

Ordnung: Tubulavirales mit 3 Familien:

  • Gattung: Affertcholeramvirus mit Spezies Affertcholeramvirus CTXphi (mit Vibrio virus CTXphi)
  • Gattung: Anademivirus
  • Gattung: Capistrivirus
  • Gattung: Coriovirus
  • Gattung: Fibrovirus[13]
  • Gattung: Habenivirus[14]
  • Gattung: Infulavirus
  • Gattung: Inovirus[15]
  • Gattung: Lineavirus[16]
  • Gattung: Lophivirus
  • Gattung: Parhipatevirus
  • Gattung: Porrectionivirus
  • Gattung: Primolicivirus
  • Gattung: Psecadovirus
  • Gattung: Restivirus
  • Gattung: Saetivirus[17]
  • Gattung: Scuticavirus
  • Gattung: Siphunculivirus
  • Gattung: Staminivirus
  • Gattung: Subteminivirus
  • Gattung: Tertilicivirus
  • Gattung: Vasivirus
  • Gattung: Versovirus
  • Gattung: Vicialiavirus
  • Gattung: Villovirus
  • Gattung: Xylivirus
  • Gattung: Bifilivirus
  • Gattung: Thomixvirus
  • Familie: Plectroviridae (alias Vespertilinoviridae), ausgegliedert aus Inoviridae, mit 3 Gattungen:

.* Gattung Virgulavirus

Aufgrund von Metagenomdaten wurde von Roux et al. 2019 eine Aufspaltung bzw. der Familie Inoviridae vorgeschlagen in:[20]

  • Familie: „Amplinoviridae“ (neu)
  • Familie: „Densinoviridae“ (neu)
  • Familie: „Photinoviridae“ (neu)
  • Familie: „Paulinoviridae“
  • Familie: „Vespertilinoviridae“ (entspricht der bereits ausgegliederten Familie Plectroviridae, u. a. mit den Gattungen Plectrovirus und Vespertiliovirus)
  • Familie: „Protoinoviridae“ (Rest der bisherigen Familie Inoviridae, mit Gattung Inovirus)

Einzelnachweise

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  1. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  2. ↑ a b c ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  3. ↑ a b Adul K. Tarafder, Andriko von Kügelgen, Adam J. Mellul, Ulrike Schulze, Dirk G. A. L. Aarts, Tanmay A. M. Bharat: Phage liquid crystalline droplets form occlusive sheaths that encapsulate and protect infectious rod-shaped bacteria. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS). 117. Jahrgang, Nr. 9, 3. März 2020, S. 4724–4731, doi:10.1073/pnas.1917726117, PMID 32071243, PMC 7060675 (freier Volltext). ePub: 18. Februar 2020. Dazu:
  4. ↑ Virus Taxonomy: 2019 Release. In: talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses, abgerufen am 25. April 2020.
  5. ↑ a b c d e f Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee, in: Archives of Virology 165, 11. März 2020, S. 1253–1260, doi:10.1007/s00705-020-04577-8, PDF
  6. ↑ SIB: Inoviridae
  7. ↑ SIB: Plectrovirus
  8. ↑ SIB: Vespertiliovirus
  9. ↑ SIB: Spiraviridae
  10. ↑ NCBI: Spiraviridae (family)
  11. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
  12. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  13. ↑ SIB: Fibrovirus, auf: Expasy ViralZone
  14. ↑ SIB: Habenivirus, auf: Expasy ViralZone
  15. ↑ SIB: Inovirus, auf: Expasy ViralZone
  16. ↑ SIB: Lineavirus, auf: Expasy ViralZone
  17. ↑ SIB: Saetivirus, auf: Expasy ViralZone
  18. ↑ SIB: Plectrovirus, auf: Expasy ViralZone
  19. ↑ SIB: Vespertiliovirus, auf: Expasy ViralZone
  20. ↑ Simon Roux, Mart Krupovic, Rebecca A. Daly, Adair L. Borges, Stephen Nayfach, Frederik Schulz, Emiley A. Eloe-Fadrosh et al.: Cryptic inoviruses revealed as pervasive in bacteria and archaea across Earth’s biomes, in: Nature Microbiology, 22. Juli 2019, doi:10.1038/s41564-019-0510-x, Supplementary Table 3
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