Gemeiner Stechapfel

Art der Gattung Stechäpfel (enensm
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Der Gemeine Stechapfel (Datura stramonium), auch Weißer Stechapfel[1] genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Stechäpfel (Datura) innerhalb der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae).[2] Sie ist in Mitteleuropa die häufigste Art dieser Gattung.

Gemeiner Stechapfel

Gemeiner Stechapfel (Datura stramonium)

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Nachtschattenartige (Solanales)
Familie: Nachtschattengewächse (Solanaceae)
Gattung: Stechäpfel (Datura)
Art: Gemeiner Stechapfel
Wissenschaftlicher Name
Datura stramonium
L.

Beschreibung

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Illustration aus Otto Wilhelm Thomé: Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, Gera, 1885
 
Habitus
 
Noch unreife Kapselfrüchte, z. T. längs halbiert
 
Sich öffnende Kapselfrucht mit reifen Samen
 
Samen

Vegetative Merkmale

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Der Gemeine Stechapfel wächst je nach Standort als aufrechte bis buschige, einjährige oder kurzlebige ausdauernde krautige Pflanze bis Halbstrauch und erreicht Wuchshöhen von meist 0,3 bis 1,2 (0,2 bis zu 2) Metern.[1][3][4][5][6][7] Die oberirdischen Pflanzenteile sind grün oder besitzen einen mehr oder weniger violetten Anflug[3] und besitzen einen unangenehmem Geruch[1] (der an gekochte Kichererbsen erinnert). Vor allem die jungen Pflanzenteile sind mit einfachen Trichomen behaart, später verkahlen die Pflanzenteile.[4][5] Die spärlich flaumig behaarten oder kahlen[5] Stängel sind einfach oder dem Anschein nach gabelästig.[1][7]

Die am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der meist aufrechte, gedrungene Blattstiel ist mit einer Länge von 3 bis 5,5, selten bis zu 10 Zentimetern relativ lang.[1][3][4][5][7] Die einfache, pergamentartige Blattspreite ist bei einer Länge von 8 bis 17, selten bis 20 oder bis zu 35 Zentimetern sowie einer Breite von 4 bis 14, selten bis 15 oder bis zu 20 Zentimetern etwa handgroß und ± breit eiförmig, kantig-eiförmig bis rhombisch mit asymmetrischer, keilförmiger Spreitenbasis, spitzem bis zugespitztem oberen Ende, unregelmäßig spitz gelappt bis doppelt gezähnt oder grob buchtig gezähnt und, ± kahle oder verkahlend.[1][4][5][6][7] Von der Fiedernervatur sind auf jeder Seite drei bis fünf Seitennerven deutlich erkennbar.[4] Die Blattoberseite ist dunkel-grün und die -unterseite grau-grün. Die unteren Laubblätter sind sehr groß.[8]

Generative Merkmale

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Die Blütezeit reicht in Mitteleuropa von Juni bis Oktober.[1][9] In den Blütenknospen besteht ein einsinnig gedrehte Knospenlage. Die gestielten Blüten stehen einzeln,[1] aufrecht und in den Astgabeln oder an der Spitze der Äste.[8] Der Blütenstiel ist mit einer Länge von 5 bis 12 Millimetern relativ deutlich und undeutlich ausgebildet.[4][5]

Die zwittrige Blüte ist radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.[5] Die fünf haltbaren Kelchblätter sind röhrig verwachsen und der meist 3 bis 5 (2,5 bis 5,5) Zentimeter lange, fünfkantige Kelch endet in fünf Kelchzähnen.[3][4][5][7][8] Die Kelchzähne sind bei einer Länge von 4 bis 9 Millimetern lanzettlich-zugespitzt.[3][5][7] Nach der Anthese fällt der Kelch außer dem ringförmigen Kelchgrund ab.[8] Die fünf Kronblätter sind bei einer Länge von meist 5 bis 7,5 (3 bis 10) Zentimetern trompeten- oder trichterförmige Blütenkrone verwachsen, der Kronschlund weist einen Durchmesser von 3 bis 5 Zentimetern auf und endet in fünf bei einer Länge von 4 bis 5 oder 6 bis 10 Zentimetern dreieckigen oder pfriemförmigen Kronlappen mit bespitztem oberen Ende;[3][7] sie besitzt keine sekundären Kronlappen, wie sie in anderen Arten dieser Gattung Datura auftreten. Die Blütenkronen sind weiß bis gelblich-weiß, hell-purpurfarben[3][5][6] mit grünlicher Basis und purpurfarbenen oberen Ende.[4] Die meist fünf Staubblätter sind in er Kronröhre inseriert und überragen die Blütenkrone nicht.[5] Der Staubfaden ist etwa 3 Zentimetern lang.[4] Die meist weißen Staubbeutel sind bei einer Länge von 3 bis 4, selten bis zu 6 Millimetern ellipsoid.[3][4][5][7] Zwei Fruchtblätter sind zu einem Fruchtknoten verwachsen. Der 4 bis 6 Zentimeter lange Griffel endet in einer zweilappigen Narbe, die sich unterhalb bis oberhalb der Staubbeutel befindet.[5][6]

Die Kapselfrucht befindet sich in den Stängel-Achseln oder endständig gerade nach oben stehend. Die an der Frucht verbleibende Basis des Kelches verbreitert sich während der Reifephase[10] und ist dann etwa 10 Millimeter lang.[5] Die vierfächerige, stachlige Kapselfrucht ist bei einer Länge von meist 4 bis 5, (3 bis 6) Zentimetern sowie bei einem Durchmesser von 2 bis 4 Zentimetern eiförmig.[1][4][5][7] Die 100 bis 200 derben Stacheln[1][5] auf den Früchten sind nahezu gleichmäßig verteilt; sie sind scharf in unterschiedlich lang, wobei die längsten eine Länge von weniger als 2 Zentimetern aufweisen.[5][6] Die Kapselfrucht öffnet sich bei Reife nahe ihrer Basis mit vier Fruchtklappen und enthält viele Samen.[3][4][5] Die schwarzen oder grauen Samen sind bei einer Länge von 2,5 bis 4,5 Millimetern[5][6] sowie einer Breite von etwa 4 Millimetern kugelig bis ei-, scheiben- oder nierenförmig mit netzartiger-feingenarbter Samenschale.[4][10][7]

Chromosomensatz

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Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 12; es liegt meist Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 24 vor.[1][9][11][12]

Ökologie

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Beim Gemeinen Stechapfel handelt es sich um einen mesomorphen Therophyten.[1][9]

Die dann duftenden Blüten öffnen sich erst zur Nacht hin;[1] sie werden hauptsächlich von Nachtfaltern besucht und bestäubt. Der Gemeine Stechapfel ist auch bei Selbstbestäubung erfolgreich hinsichtlich Frucht- und Samenbildung. Stechapfelblüten duften (in der Nacht) stark süßlich, parfümartig; der von vielen als unangenehm empfundene Geruch des Gemeinen Stechapfel dagegen stammt von Stängeln und Laubblättern.[13]

Mit Einsetzen der Reife öffnet sich die Kapselfrucht von oben her nur allmählich und gibt die für gewöhnlich 300 bis 500 (manchmal von 100 bis zu 800) schwarzen, nierenförmigen Samen frei. Die Tausendkornmasse beträgt 7 bis 11 g. Die Ausbreitung der Samen erfolgt durch Tierstreuung[10] oder durch menschliche Aktivitäten. Die Kapselfrüchte sind Wintersteher, die bis ins Frühjahr hinein erst allmählich ihre vielen Samen ausstreuen. Die Samen behalten ihre Keimfähigkeit über viele Jahre.

Inhaltsstoffe

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Alle Pflanzenteile sind giftig, besonders jedoch die Wurzeln und Samen. Der Gemeine Stechapfel enthält die giftigen Tropan-Alkaloide (S)-Hyoscyamin und Scopolamin. Bereits Mengen ab 0,3 g können Giftwirkungen wie z. B. gesteigerte Erregung, Sinnestäuschungen, Übelkeit, Pupillenerweiterung mit Sehstörungen und Atemlähmung hervorrufen. Der Nachweis einer Intoxikation kann durch Einsatz der Gaschromatographie-Massenspektrometrie erfolgen. Nachgewiesen werden meist die Alkaloide Hyoscyamin/Atropin und Scopolamin als Trimethylsilyl-Derivate.[14]

 
Illustration aus Hortus Indicus Malabaricus, Volume 2, 1678

Verwendung, ökonomische Bedeutung

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Datura stramonium wird als Zierpflanze und als Heilpflanze verwendet.[4][7][15]

Stechapfelblätter (Stramonii folium) haben heute in der Medizin keine Bedeutung mehr. Wegen nicht ausreichend belegter Wirksamkeit und hoher Giftigkeit hat in Deutschland die Kommission E am Bundesinstitut für Arzneimittel und Medizinprodukte diese pharmazeutische Droge negativ bewertet.

Als Rauschdroge ist der Stechapfel beschrieben worden, so das Rauchen getrockneter Blätter, Trinken von Teeaufgüssen, Kauen der Stramoniumwurzel.[16]

Der Gemeine Stechapfel tritt gelegentlich als „Unkraut“ in Gartenkulturen auf, ist dort aber meist von eher geringer wirtschaftlicher Bedeutung. Sie tritt aber in Nordamerika als „Problemunkraut“ in Kulturen von Nachtschattengewächsen wie Tomate auf. Problematisch ist auch, dass sie als alternativer Wirt für eine Reihe Schadinsekten ein Reservoir für diese Organismen darstellt, von dem aus Kulturen jederzeit neu befallen werden können.[17]

Verbreitung, Herkunft

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Während die amerikanische Herkunft der Gattung Datura und der Art Datura stramonium als nachgewiesen gelten können, gibt es eine lang andauernde wissenschaftliche Kontroverse darüber, ob diese Art, oder eine andere Datura-Art, nicht möglicherweise schon vor den Fahrten des Kolumbus (präkolumbianisch) in die Alte Welt gelangt sein könnte. Grund dafür sind Verwendungen als Rauschdroge und Arzneipflanze, vor allem in Indien, die möglicherweise auf alte Traditionen hindeuten, sowie Erwähnungen in verschiedenen antik-griechischen, arabischen und indischen Texten. Dioskurides nennt eine Pflanze „dorycnion“, die in ihrer Beschreibung auf den Stechapfel passen könnte.[18] In verschiedenen arabischen Quellen wird eine Pflanze „gawz mathil“ beschrieben (darunter auch von dem persischen Arzt und Autor Ibn Sina), deren Beschreibung recht gut zum Stechapfel passt.[19] Hildegard von Bingen nennt ein Kraut „Stramonia“, das auf den Stechapfel bezogen worden ist. Nach der gängigsten Hypothese beruhen diese Angaben auf Verwechslungen mit anderen Arten.[20] Demnach ist verantwortlich für die Namensübertragung Leonhart Fuchs, der in seinem 1542 publizierten Werk De historia stirpium commentarii insignes den neu aus Amerika eingeführten Stechapfel abbildete und in der Beschreibung mit Hildegards "Stramonia" gleichsetzte; dieser Name wurde, über Joseph Pitton de Tournefort weitergegeben an Carl von Linné, der ihn als Artnamen verwendete.

Der Gemeine Stechapfel ist ein Kosmopolit. In vielen Ländern der Welt beispielsweise Europas ist der Gemeine Stechapfel ein Neophyt.[2][21] In einem Teil dieser Länder gilt er als invasive Pflanze und wird bekämpft.[21] Auf deutschem Territorium wurde Datura stramonium für den Zeitraum von 1580 bis 1620 archäobotanisch nachgewiesen. In Mitteleuropa kommt der wärmeliebende Gemeine Stechapfel häufig auf Ruderalflächen vor, die direkt von der Sonne beschienen werden, die also frei sind von beschattend wirkender sonstiger Vegetation. Er bevorzugt stickstoffreiche Böden wie Schutt- und Müllplätze sowie Wegränder. Er ist eine Charakterart der Klasse Chenopodietea und kommt in Mitteleuropa besonders in kurzlebenden Ruderal-Gesellschaften der Ordnung Sisymbrietalia vor.[11]

Die ökologischen Zeigerwerte nach Ellenberg sind: Lichtzahl 8 = Halblicht- bis Volllichtpflanze, Temperaturzahl 6 = Mäßigwärme- bis Wärmezeiger, Kontinentalitätszahl = indifferent, Feuchtezahl 4 = Trockenheits- bis Frischezeiger, Feuchtewechsel = keinen Wechsel der Feuchte zeigend, Reaktionszahl 7 = Schwachbasenzeiger, Stickstoffzahl 8 = ausgesprochenen Stickstoffreichtum zeigend, Salzzahl 1 = salzertragend, aber meist keinen oder geringen Salzgehalt zeigend, Schwermetallresistenz = nicht schwermetallresistent.[1]

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3 (mäßig feucht), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 5 (sehr warm-kollin), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch), Salztoleranz 1 = tolerant.[22]

Systematik

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Taxonomie

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Die Erstveröffentlichung von Datura stramonium erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 179.[2][23] Ein Homonym ist Datura stramonium Velloso.[23] Synonyme für Datura stramonium L. sind: Stramonium phoetidum Scop., Stramonium spinosum Lam., Stramonium vulgatum Gaertn., Datura bertolonii Parl. ex Guss., Datura inermis Jacq., Datura pseudostramonium Bernh.,[2] Datura lurida Salisb., Datura nigra Hassk., Datura parviflora Salisb., Datura tatula L., Stramonium tatula (L.) Moench, Datura stramonium var. tatula (L.) Torr.[23]

Botanische Geschichte

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Die Gattung Datura umfasst je nach Auffassung 10 bis 13 Arten, mit Verbreitungsschwerpunkt in Mexiko und im Süden der USA. Datura stramonium ist, nach einer phylogenomischen Analyse, Schwesterart einer gemeinsamen Klade aus den Arten Datura ferox und Datura quercifolia, sie bildet, mit vier anderen Arten, die Sektion Datura s. str. innerhalb der Gattung Datura. Die Artengruppe wird durch ein morphologisches Merkmal, die bei ihnen aufrecht stehenden, nicht hängenden, reifen Kapselfrüchten, unterstützt.[24]

Je nach Autor gibt es von der Art Datura stramonium etwa vier Varietäten. Unterscheidungsmerkmale sind zum einen die violette Färbung der Pflanzenteile durch Anthocyan, zum anderen das Vorhandensein von Stacheln auf den Früchten. Bei einigen Autoren werden diese Varietäten in verschiedene Formen aufgeteilt:[10]

  • Datura stramonium var. stramonium Gaertn.: Grüne, nicht gefärbte Sprosse, weiße Blüten, bestachelte Kapselfrucht, zum Teil auch bestachelte und unbestachelte Kapselfrüchte an einem Pflanzenexemplar
    • Datura stramonium var. stramonium f. stramonium Gaertn.: Alle Kapselfrüchte bestachelt
    • Datura stramonium var. stramonium f. labilis Hammer: Zum Teil unbestachelte Kapselfrüchte
  • Datura stramonium var. inermis (Jacq.) Lundstr.: Grüne, nicht gefärbte Sprosse, weiße Blüten, unbestachelte Kapselfrüchte
  • Datura stramonium var. tatula (L.) Torr.: Violett gefärbte Sprosse, violette Blüten, bestachelte Kapselfrüchte
    • Datura stramonium var. tatula f. tatula Danert: Kaum violett gefärbte vegetative Pflanzenteile
    • Datura stramonium var. tatula f. bernhardii (Lundstr.) Danert: Stark ausgeprägte Violettfärbung, Blattbasis und Kelch braunviolett, relativ kleine, rotviolette Blüten
  • Datura stramonium var. godronii Danert: Violett gefärbte vegetative Pflanzenteile, violette Blüten, unbestachelte Kapselfrucht

Die genetischen Unterschiede zwischen den Varietäten und Formen sind gering, Unterschiede in der Blütenfarbe und in der Bestachelung der Früchte gehen jeweils auf ein einzelnes Gen zurück. Teilweise treten verschieden gefärbte Blüten oder verschieden bestachelte Kapselfrüchte sogar an demselben Pflanzenexemplar auf.[17] Datura stramonium bildet im Freiland Hybride mit der nahe verwandten Art Datura ferox aus.[25]

Weitere Bilder

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Abbildung auf albanischer Briefmarke

Trivialnamen

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Für den Gemeinen Stechapfel bestehen bzw. bestanden unter anderem auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen: Botschekrämen (Siebenbürgen), Dollkraut (Schlesien), Donnerkugeln (Tirol), Dornapfel, Dornkopf, Düwelsappel (Mecklenburg), Fliegenkrautsamen, Füllenminze, Igelskopf, Igelskolben, Kekebenziker (Siebenbürgen im Rauthal), Kreuzkümmel (Küstrin), Krötenmelde, Krützkämel (Pommern), Papeln (Siebenbürgen), Paputschen (Siebenbürgen), Pferdegift, Quetschapfel, Rauchapfelkraut, Schwarzkümmel (für den Samen; Henneberg), Schwenizkreokt (Siebenbürgen bei Jakobsdorf), Säkappel (Mecklenburg, Unterweser), Stachelnuss, Stechapfel, Stechöpffels, Stekappel, Tatschekrokt (Siebenbürgen bei Johannisdorf), Tobkraut (Schlesien bei Lauban), Tollkörner und Tollkraut.[26]

Trivialnamen in anderen Sprachen sind:

Zusätzlich gibt es viele regionale Trivialnamen.[21]

Literatur

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Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g h i j k l m n Datura stramonium L., Weißer Stechapfel. auf FloraWeb.de
  2. a b c d B. Valdés, 2012+: Solanaceae. Datenblatt Datura stramonium In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  3. a b c d e f g h i Datura stramonium bei Tropicos.org. In: Flora of Panama (WFO). Missouri Botanical Garden, St. Louis
  4. a b c d e f g h i j k l m n Zhi-Yun Zhang, Anmin Lu, William G. D'Arcy: Solanaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 17: Verbenaceae through Solanaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1994, ISBN 0-915279-24-X. Datura stramonium Linnaeus. S. 330 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Datenblatt Datura stramonium bei VicFlora = Flora of Victoria, 2019.
  6. a b c d e f Datenblatt Datura stramonium bei FloraSA - Electronic Flora of South Australia species Fact Sheet
  7. a b c d e f g h i j k Datura stramonium bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  8. a b c d Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 4, Verlag Carl Hanser, München 1964. S. 2613–2616.
  9. a b c Gemeiner Stechapfel. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
  10. a b c d Karl Hammer, Anneliese Romeike, Claus Tittel: Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Datura L., sections Dutra Bernh., Ceratocaulis Bernh. et Datura. In: Kulturpflanze. Ausgabe 31, 1989, S. 13–75. doi:10.1007/BF02000698
  11. a b Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 823.
  12. Datura stramonium bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  13. Andreas Alberts, Peter Mullen: Psychoaktive Pflanzen, Pilze und Tiere: Bestimmung, Wirkung, Verwendung. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-440-12677-6 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  14. K. Matsuda, M. Morinaga, M. Okamoto, S. Miyazaki, T. Isimaru, K. Suzuki, K. Tohyama: Toxicological analysis of a case of Datura stramonium poisoning. In: Rinsho Byori. Volume 54, Issue 10, 2006, S. 1003–1007. Japanese. PMID 17133988.
  15. Datura stramonium bei Plants For A Future
  16. T. Dingermann, K. Hiller, G. Schneider, I. Zündorf: Schneider Arzneidrogen. 5. Auflage. Elsevier, 2004, ISBN 3-8274-1481-4, S. 449 f.
  17. a b Susan E. Weaver, Suzanne I. Warwick: The Biology of Canadian weeds. 64: Daturs stramonium L. In: Canadian Journal of Plant Science, Volume 64, 1984, S. 979–991.
  18. John Scarborough: Thornapple in Graeco-Roman Pharmacology. In: Classical Philology, Volume 107, Issue 3, 2012, S. 247–255. JSTOR:665636
  19. R. Geeta, Waleed Gharaibeh: Historical evidence for a pre-Columbian presence of Datura in the Old World and implications for a first millennium transfer from the New World. In: Journal of Bioscience, Volume 32, 2007, S. 1227–1244.
  20. D. E. Symon, L. A. R. Haegi: Datura (Solanaceae) is a New World genus. In: John Gregory Hawkes (editors): Solanaceae III: Taxonomy, chemistry, evolution. Royal Botanic Gardens, Kew (for the Linnean Society of London), 1991, S. 197–210.
  21. a b c d e f g h Datenblatt Datura stramonium bei CABI Compendium.
  22. Datura stramonium L. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am 16. Februar 2023.
  23. a b c Datura stramonium bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 16. Februar 2023.
  24. Robert Bye, Victoria Sosa: Molecular Phylogeny of the Jimsonweed Genus Datura (Solanaceae). In: Systematic Botany, Volume 38, Issue 3, 2013, S. 818–829. doi:10.1600/036364413X670278
  25. Ioannis T. Tsialtas, Efstathia Patelou, Nikolaos S. Kaloumenos, Photini V. Mylona, Alexios Polidoros, Georgios Menexes, Ilias G. Eleftherohorinos: In the wild hybridization of annual Datura species as unveiled by morphological and molecular comparisons. In: Journal of Biological Research-Thessaloniki, Volume 21, 2014, S. 11. doi:10.1186/2241-5793-21-11
  26. Georg August Pritzel, Carl Jessen: Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze. Philipp Cohen, Hannover 1882, S. 130 f. eingescannt.
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