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Benutzer:Achim Raschka/Parasiten/Daphnia magna

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Großer Wasserfloh

Großer Wasserfloh (Daphnia magna), Weibchen mit Eiern

Systematik
Klasse: Kiemenfußkrebse (Branchiopoda)
Ordnung: Krallenschwänze (Onychura)
Unterordnung: Anomopoda
Familie: Daphniidae
Gattung: Daphnia
Art: Großer Wasserfloh
Wissenschaftlicher Name
Daphnia magna
Straus, 1820

Der Große Wasserfloh (Daphnia magna) ist eine Art aus der Gattung der Daphnien (Daphnia) innerhalb der Blattfußkrebse (Phyllopoda). Die Tiere leben im Süßwasser und gehören zum Zooplankton, dem tierischen Teil des Plankton, paläarktischer Gewässer. Mit einer Körperlänge von bis zu sechs Millimetern bei den Weibchen gehören sie zu den größten Arten der Gattung. Sie sind in der Paläarktis (Europa und Asien) verbreitet und ernähren sich wie andere Daphnien von pflanzlichem Plankton (Phytoplankton), das sie mit Hilfe ihrer Blattbeine aus dem Wasser filtern. Der Große Wasserfloh ist eine wärmeliebende Tümpelform, die in Gewässern mit hohem Nährstoffgehalt massenhaft vorkommt.

Merkmale

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Hinterleib mit Hinterleibsklaue eines Weibchens: Die beiden Kämme mit einer Lücke am Rand und der tief eingekerbte Hinterrand sind typisch für die Art.
 
Erwachsenes Männchen, Hervorhebung der ersten Antenne

Der große Wasserfloh ist ein typischer Vertreter der Gattung Daphnia. Die Weibchen erreichen eine Körperlänge von bis zu sechs Millimetern, die Männchen bleiben mit etwa zwei Millimetern Körperlänge deutlich kleiner. Damit gehören sie zu den größten Arten der Gattung, was sich auch im Namen widerspiegelt.[1] Der Körper ist durch einen durchsichtigen Carapax aus Chitin, einem transparenten Polysaccharid, geschützt.[2] Er hat eine ventrale Öffnung und fünf Paare von Thoraxbeinen, die als Blattbeine ausgebildet sind und den Filterprozess unterstützen.[3] Dörnchenreihen markieren die Rückenleiste auf der Schale. Die Kopfkiele auf der Seite werden über die halbe Rumpfschalenlänge in Form von bestachelten Leisten weitergeführt. Der Schwanzstachel ist unterschiedlich lang. Die Schalen weisen eine deutliche Felderung auf.[4][5] Der Kopf hat zwei Fühler und ein großes Facettenauge. Unter dem kurzen Rostrum ragen die ersten Antennen weit hervor. Die zweiten Antennen besitzen Fieder-Ruderborsten.

Ausgewachsene Weibchen lassen sich von denen ähnlicher Arten wie dem Gemeinen Wasserfloh (Daphnia pulex) durch das Fehlen eines Kammes auf der Bauchklaue und das Vorhandensein von zwei verschiedenen Kämmen auf dem Abdomen unterscheiden. Die Männchen sind kleiner als die Weibchen und haben größere erste Antennen, ein diagnostisches Merkmal, das sie von den kleinen Weibchen unterscheidet.

Direkt vor dem After hat der dorsale Rand des Hinterleibs eine auffällige Einbuchtung. Der Darm ist hakenförmig und verfügt über zwei „Leberhörnchen“ (Ceca).

Verbreitungs und Lebensräume

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Der Große Wasserfloh ist in der nördlichen Hemisphäre und insbesondere in der Holarktis weit verbreitet.[1] Er kommt in Frisch- und Brackwasser-Gewässern unterschiedlicher Größe vor, von Tümpeln und Teichen über Seen bis hin zu ephemeren Felspools in Meeresnähe. Die Art toleriert dabei einen höheren Salzgehalt (bis zu einem Fünftel des Salzgehalts von Meerwasser) als die meisten anderen Arten der Gattung.[2] Daphnia magna lebt hauptsächlich in der pelagischen Zone von Gewässern, da sie sich hauptsächlich von Schwebstoffen in der Wassersäule ernährt (hauptsächlich Algen, aber auch Bakterien und Detritus). Im Vergleich zu anderen Daphnienarten ist sie jedoch auch häufiger in Verbindung mit dem Substrat zu finden, wo sie benthische Nahrungsquellen wie Periphyton[6] und Sediment nutzen kann.[3]

Die Ergebnisse genetischer Forschung bestätigen eine Trennung zwischen östlichen und westlichen mitochondrialen Haplotyp-Superkladen von D. magna. Eine schmale Kontaktzone zwischen diesen beiden Superkladen wurde im östlichen Teil Westsibiriens gefunden, wobei ein gemeinsames Vorkommen in einem einzigen See in der Region Novosibirsk nachgewiesen wurde. Derzeit gibt es jedoch keine Anhaltspunkte dafür, dass die beiden mitochondrialen Superkladen kryptische Arten darstellen. Vielmehr könnten sie durch einen sekundären Kontakt nach der Ausbreitung aus verschiedenen Refugien erklärt werden. Interessanterweise hat sich Zentralsibirien auch bei anderen Cladocera-Arten als wichtige Kontaktzone erwiesen und könnte daher ein entscheidendes Gebiet für das Verständnis der eurasischen Phylogeographie der wirbellosen Süßwasserlebewesen sein.[7]

Lebensweise und Ökologie

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Der Große Wasserfloh ist wie andere Zooplankter eine Schlüsselart in vielen See- und Teichökosystemen. Er kommt vor allem in Gewässern vor, die reich an organischen Sedimenten sind.[5] Es sind zahlreiche natürliche Fressfeinde bekannt, die zu plastischen phänotypische Reaktionen führen können. In Gegenwart von Kairomonen entwickeln Daphnien auffällige Schutzstrukturen wie ein verlängerte Dornen, Helmen und eine veränderte Körpergröße.[8] Als Reaktion auf Temperaturunterschiede zeigt D. magna sowohl phänotypische Plastizität als auch die Fähigkeit, sich genetisch zu entwickeln, um sich dem Hitzestress in wärmeren, städtischen Teichgewässern anzupassen. Daphnienpopulationen weisen zudem eine erhöhte Resistenz gegen lokale Pestizide auf.[9] Ein weiterer Faktor, der sowohl die phänotypische als auch die Verhaltensplastizität von D. magna beeinflusst, ist der Salzgehalt der Umgebung.[10]

 
Larve von Chaoborus sp. mit erbeuteter Daphnie

Daphnia magna“ ist ein wichtiger Primärkonsument sowie Beute vieler planktivorer Fische.[11] Andere wirbellose Räuber sind die Larven von Büschelmücken der Gattung Chaoborus und Wanzen wie dem Gemeinen Rückenschwimmer (Notonecta glauca) oder Krebstieren wie Triops. Die Größe der erwachsenen Tiere schützt sie vor der Prädation durch einige planktivore Wirbellosen.

Verhalten

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Characteristic swimming behaviour

Der Name „Wasserflöhe“ könnte von dem typischen Schwimmverhalten der Daphnia-Arten herrühren, das an eine Reihe von Sprüngen erinnert. Die Bewegung der großen zweiten Antennen bewirkt eine Aufwärtsbewegung des gesamten Tieres, gefolgt von seinem Absinken („hop and sink“). Obwohl weniger häufig als bei anderen in Seen lebenden Arten, wurden bei dieser Art vertikale und horizontale Wanderungsmuster beobachtet.[12]

Die tägliche horizontale Wanderung (Diel vertical migration, DVM)[12] besteht in der täglichen Bewegung der Tiere von den oberen Wasserschichten, wo sie die Nacht verbringen, in die tiefen und dunklen Schichten, wo sie den Tag verbringen. Dieses Verhalten reduziert die Gefährdung durch tagaktive visuelle Räuber (wie viele Fische), indem sie in der Dunkelheit in Bodennähe Zuflucht suchen und dann nachts ungestört in den nahrungsreichen oberen Wasserschichten fressen.[2] Grundlage dieses Verhaltens ist das phototaktische Verhalten (Bewegungen ganzer Organismen zu oder weg von einer Lichtquelle). Bei D. magna hat das photaktische Verhalten eine angeborene (genetische) und eine induzierbare Komponente (z. B. in Gegenwart von Fischkaimonen).[8] Bei der täglichen horizontalen Wanderung sucht D. magna tagsüber Zuflucht in untergetauchten Pflanzenbetten in Ufernähe und wandert nachts in offene Gewässer. Fälle von umgekehrten Wanderungsmustern sind dokumentiert, wenn das Risiko einer visuellen Prädation während des Tages am Boden oder in den Litoralzonen höher ist (z. B. in Gegenwart von Fischen, die in untergetauchten Pflanzenbetten jagen).[3][13]

Daphnia magna ist wie die kleinere D. pulex in der Lage, auf ein Fressverhalten, das so genannte Browsing-Verhalten, umzuschalten, wenn die suspendierte Nahrung knapp ist. Diese Ermährungsstrategie besteht im Aufwirbeln von Sedimentpartikeln vom Boden mit Hilfe der zweiten Antennen und der anschließenden Filtration der suspendierten Partikel.[3][13]

Ernährung

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Die Hauptnahrungsstrategie des Großen Wasserflohs ist das Herausfiltern von Schwebstoffen aus dem Umgebungswasser.[3] Ein spezieller Filterapparat, der von den Thoraxbeinen gebildet wird, erzeugt eine Wasserströmung in der Thoraxöffnung des Panzers, die das Einsammeln und die Aufnahme von einzelligen Algen, Bakterien und Detritus ermöglicht. D. magna kann sich auch von Periphyton[6] und Detritus[3] ernähren, eine Fähigkeit, die dieser Art einen Wettbewerbsvorteil gegenüber rein pelagischen Filtrierern in einigen Umgebungen verschaffen kann, in denen suspendierte Nahrungsquellen zeitlich begrenzt sein könnten.

Fortpflanzung

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Weibchen mit einem Ephippium
 
Cyclische Parthenogenese

Wie die meisten anderen Arten der Gattung Daphnia vermehrt sich auch der Große Wasserfloh durch zyklische Parthenogenese. Diese Form der Fortpflanzung ist gekennzeichnet durch die abwechselnde Erzeugung von asexuellen Nachkommen (klonale Fortpflanzung) und zu bestimmten Zeiten sexuelle Fortpflanzung durch haploide Eier, die befruchtet werden müssen.

Die ungeschlechtlichen Eier (bis zu einigen Dutzend pro Gelege) sind diploid und entwickeln sich in der Regel zu Weibchen oder, als Reaktion auf ungünstige Umweltreize, zu Männchen. Aus den ungeschlechtlichen Eiern schlüpfen die Larven einen Tag nach der Eiablage im Brutberech des Weibchens innerhalb der Schale und werden sie nach drei Tagen freigesetzt. Die Jungtiere durchlaufen vier bis etwa sechs Häutungen, bevor sie innerhalb von 5-10 Tagen geschlechtsreif werden. Ein erwachsenes Weibchen produziert alle 3-4 Tage bis zu seinem Tod ein Gelege mit bis zu 100 Eiern. Sie kann im Labor bei 20 °C über 3 Monate leben.[14]

 
Tote Weibchen mit Ephippien in einem ausgetrockneten Teich

Als Reaktion auf ungünstige Umweltbedingungen, die zum Einfrieren oder Austrocknen des Teiches führen können, kann ein und dasselbe Weibchen haploide Ruheeier (in der Regel jeweils zwei) produzieren, die nach der Befruchtung durch die Männchen in eine schützende Schale, das Ephippium, gehüllt werden. Diese ruhenden Eier treten in eine Phase der Diapause ein und sind in der Lage, über einen langen Zeitraum hinweg widrigen Umweltbedingungen zu widerstehen. Das Schlüpfen wird durch spezifische Reize wie steigende Photoperioden und Temperaturen ausgelöst. Die Schlüpflinge aus den ruhenden Eiern entwickeln sich ausschließlich zu Weibchen.

Einige Klone von D. magna, die keine Männchen produzieren, pflanzen sich durch automatische Parthenogenese fort, bei der zwei durch Meiose entstandene haploide Zellen ohne Befruchtung zu einer weiblichen Zygote verschmelzen. Die daraus entstehenden Töchter sind in der Regel homozygot, was sich als schädlich erweisen kann.[15]

Parasitismus

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Daphnia magna ist zu einem Modellsystem für die Untersuchung der Evolution und Ökologie der Wirt-Parasit-Interaktion geworden.[2] Tiere, die in natürlichen Lebensräumen gesammelt wurden, sind häufig infiziert.[16] Viele Parasiten, die D. magna infizieren, wurden identifiziert und untersucht (Tabelle 1), D. magna zeigt parasitenbedingte Verhaltensmerkmale, die sich zwischen den Genotypen unterscheiden können.[17]

 
Mit Hamiltosporidium magnivora infiziertes Weibchen
 
Weibchen nicht infiziert (links) und infiziert (rechts) mit dem Bakterium Pasteuria ramosa
Table 1: Parasites of Daphnia magna[2]
Taxa Parasite Tissue or infection site Transmission
Bacteria Pasteuria ramosa Blood, extracellular Horizontal, from dead host
Spirobacillus cienkowskii Blood, extracellular Horizontal, from dead host
Fungi Metschnikowia bicuspidata Body cavity, extracellular Horizontal, from dead host
Microsporidia Hamiltosporidium tvärminnensis Intracellular Horizontal and vertical
H. magnivora Intracellular Vertical, Horizontal (?)
Glugoides intestinalis Gut wall, intracellular Horizontal, from living host
Ordospora colligata Gut wall, intracellular Horizontal, from living host
Amoeba Pansporella perplexa Gut wall, extracellular Horizontal, from living host
Chytrid fungus Caullerya mesnili Gut wall, intracellular Horizontal, from living host
Nematoda Echinuria uncinata Body cavity, extracellular Horizontal, to a second host
Cestoda Cysticercus mirabilis Body cavity, extracellular Horizontal, to a second host

Microbiota

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Daphnia magna can be looked at as a complex ecosystem, colonized by a community of commensal, symbiotic and pathogenic microorganisms[18][19] called microbiota. The close proximity of the microbiota to its host allows for a tight interaction, capable of influencing development,[20] disease resistance[21][22] and nutrition.[23] The absence of microbiota in D. magna has been shown to cause a slower growth, a decrease in fecundity and a higher mortality compared to D. magna with microbiota.[24] The gut microbiota changes upon death and its complexity is reduced and stabilized in case of starvation.[25]

Der Große Wasserfloh als Modellorganismus

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Daphnia magna presents numerous advantages when used as experimental organism. Its transparency allows for the observations of its inner anatomical structures at the microscope, while its reproduction through cyclical parthenogenesis allows to generate clones (asexual reproduction) or to perform crossing between strains (sexual reproduction). In the research field, D. magna is considered easy to keep in the laboratory. Some of its advantages for experiments are a fast generation time, limited storage usage, easy and cheap feeding and simple maintenance.

Daphnia magna is used in different field of research, such as ecotoxicology, population genetics, the evolution of sex, phenotypic plasticity, ecophysiology (including global change biology) and host-parasite interactions.[26]

Historically, D. magna allowed researchers to test some interesting theories and conduct pioneering studies:

Other recent experiments used the resting eggs of Daphnia present in a pond sediment to reconstruct the evolutionary history of that population in relation to one of its parasites (P. ramosa),[29] an example of resurrection biology.

In ecotoxicology D. magna is specified to be used in the OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Tests No. 202 "Daphnia sp., Acute Immobilisation Test",[30] and Test No. 211 "Daphnia magna Reproduction Test".[31] Test No. 202 is a 48-hour acute toxicity study, where young Daphnia are exposed to varying concentrations of the substance under test and the EC50 determined. Other Daphnia species than D. magna may occasionally be used, but labs mostly use D. magna as standard. Test No. 211 is a 21-day chronic toxicity test, at the end of which, the total number of living offspring produced per parent animal alive at the end of the test is assessed, to determine the lowest observed effect concentration of the test substance.

Belege

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  1. ↑ a b Cladocera: The Genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae). Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World, Volume 21. By John A. H. Benzie. In: The Quarterly Review of Biology. 80. Jahrgang, Nr. 4, 1. Dezember 2005, ISSN 0033-5770, S. 491, doi:10.1086/501297.
  2. ↑ a b c d e Dieter Ebert: Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in Daphnia. National Center for Biotechnology Information (US), 2005, ISBN 978-1-932811-06-3 (nih.gov).
  3. ↑ a b c d e f Geoffrey Fryer: Functional Morphology and the Adaptive Radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda). In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 331. Jahrgang, Nr. 1259, 29. Januar 1991, ISSN 0962-8436, S. 1–99, doi:10.1098/rstb.1991.0001 (englisch).
  4. ↑ Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen: Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. Kosmos, 2012, ISBN 978-3-440-12634-9 (google.com).
  5. ↑ a b Cornelius I. Weber (Hrsg.): Methods for measuring the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine organisms. 4th Auflage. Environmental Monitoring Systems Laboratory (USEPA), Cincinnati 1993, ISBN 978-1-4289-0404-0 (google.com).
  6. ↑ a b Silvana Siehoff, Monika Hammers-Wirtz, Tido Strauss, Hans Toni Ratte: Periphyton as alternative food source for the filter-feeding cladoceran Daphnia magna. In: Freshwater Biology. 54. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 2009, ISSN 1365-2427, S. 15–23, doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02087.x, bibcode:2009FrBio..54...15S (englisch).
  7. ↑ Eugeniya I. Bekker, Dmitry P. Karabanov, Yan R. Galimov, Christoph R. Haag, Tatiana V. Neretina, Alexey A. Kotov: Phylogeography of Daphnia magna Straus (Crustacea: Cladocera) in Northern Eurasia: Evidence for a deep longitudinal split between mitochondrial lineages. In: PLOS ONE. 13. Jahrgang, Nr. 3, 15. April 2018, ISSN 1932-6203, S. e0194045, doi:10.1371/journal.pone.0194045, PMID 29543844, PMC 5854346 (freier Volltext), bibcode:2018PLoSO..1394045B. Vorlage:Creative Commons text attribution notice
  8. ↑ a b Luc De Meester: Genotype, Fish-Mediated Chemical, and Phototactic Behavior in Daphnia Magna. In: Ecology. 74. Jahrgang, Nr. 5, 1993, S. 1467–1474, doi:10.2307/1940075, bibcode:1993Ecol...74.1467D, JSTOR:1940075.
  9. ↑ Eric Bender: Urban evolution: How species adapt to survive in cities. In: Knowable Magazine. Annual Reviews, 21. März 2022, doi:10.1146/knowable-031822-1 (knowablemagazine.org [abgerufen am 31. März 2022]).
  10. ↑ Alice de Sampaio Kalkuhl, Mouhammad Shadi Khudr, Reinmar Hager: Phenotypic and behavioural plasticity of Daphnia magna (Strauss) under salinity stress. In: Zenodo. 24. Juli 2021, doi:10.5281/zenodo.5132850 (englisch).
  11. ↑ W. Lampert: Daphnia: Model herbivore, predator and prey. In: Polish Journal of Ecology. 2006 (mpg.de [abgerufen am 2. März 2016]).
  12. ↑ a b Bart T. J De Stasio, N. Nibbelink, P. Olsen: Diel vertical migration and global climate change: a dynamic modeling approach to zooplankton behavior. In: Verh. Internat. Verein. Limnol. 25. Jahrgang, Nr. 1, 1993, S. 401, doi:10.1080/03680770.1992.11900148, bibcode:1993SILP...25..401D (lter.limnology.wisc.edu (Memento des Originals vom 24 April 2016 im Internet Archive) [abgerufen am 2. März 2016]).
  13. ↑ a b P. A. Horton, M. Rowan, K. E. Webster, R. H. Peters: Browsing and grazing by cladoceran filter feeders. In: Canadian Journal of Zoology. 57. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1979, ISSN 0008-4301, S. 206–212, doi:10.1139/z79-019.
  14. ↑ Daphnia magna. In: cfb.unh.edu. Abgerufen am 2. März 2016.
  15. ↑ Nils Svendsen, Celine M. O. Reisser, Marinela Dukić, Virginie Thuillier, Adeline Ségard, Cathy Liautard-Haag, Dominique Fasel, Evelin Hürlimann, Thomas Lenormand: Uncovering Cryptic Asexuality in Daphnia magna by RAD Sequencing. In: Genetics. 201. Jahrgang, Nr. 3, 1. November 2015, S. 1143–1155, doi:10.1534/genetics.115.179879, PMID 26341660, PMC 4649641 (freier Volltext).
  16. ↑ Heide A. Stirnadel, Dieter Ebert: Prevalence, Host Specificity and Impact on Host Fecundity of Microparasites and Epibionts in Three Sympatric Daphnia Species. In: Journal of Animal Ecology. 66. Jahrgang, Nr. 2, 1997, S. 212–222, doi:10.2307/6023, bibcode:1997JAnEc..66..212S, JSTOR:6023.
  17. ↑ T. J. Little, W. Chadwick, K. Watt: Parasite variation and the evolution of virulence in a Daphnia-microparasite system. In: Parasitology. 135. Jahrgang, Nr. 3, 1. März 2008, S. 303–308, doi:10.1017/S0031182007003939, PMID 18005474 (ed.ac.uk [PDF]).
  18. ↑ J Lederberg, AT McCray: 'Ome Sweet 'Omics—a genealogical treasury of words. In: Scientist. 15. Jahrgang, 2001, S. 8 (the-scientist.com).
  19. ↑ The NIH HMP Working Group, Jane Peterson, Susan Garges, Maria Giovanni, Pamela McInnes, Lu Wang, Jeffery A. Schloss, Vivien Bonazzi, Jean E. McEwen: The NIH Human Microbiome Project. In: Genome Research. 19. Jahrgang, Nr. 12, 1. Dezember 2009, ISSN 1088-9051, S. 2317–2323, doi:10.1101/gr.096651.109, PMID 19819907, PMC 2792171 (freier Volltext) – (englisch).
  20. ↑ Jennifer M. Bates, Erika Mittge, Julie Kuhlman, Katrina N. Baden, Sarah E. Cheesman, Karen Guillemin: Distinct signals from the microbiota promote different aspects of zebrafish gut differentiation. In: Developmental Biology. 297. Jahrgang, Nr. 2, 15. September 2006, S. 374–386, doi:10.1016/j.ydbio.2006.05.006, PMID 16781702.
  21. ↑ Andrew J. Macpherson, Nicola L. Harris: Opinion: Interactions between commensal intestinal bacteria and the immune system. In: Nature Reviews Immunology. 4. Jahrgang, Nr. 6, 2004, S. 478–485, doi:10.1038/nri1373, PMID 15173836 (epfl.ch [PDF]).
  22. ↑ Hauke Koch, Paul Schmid-Hempel: Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 108. Jahrgang, Nr. 48, 29. November 2011, ISSN 0027-8424, S. 19288–19292, doi:10.1073/pnas.1110474108, PMID 22084077, PMC 3228419 (freier Volltext), bibcode:2011PNAS..10819288K (englisch).
  23. ↑ Les Dethlefsen, Margaret McFall-Ngai, David A. Relman: An ecological and evolutionary perspective on human–microbe mutualism and disease. In: Nature. 449. Jahrgang, Nr. 7164, 2007, S. 811–818, doi:10.1038/nature06245, PMID 17943117, PMC 9464033 (freier Volltext), bibcode:2007Natur.449..811D.
  24. ↑ M. P. Sison-Mangus, A. A. Mushegian, D. Ebert: Water fleas require microbiota for survival, growth and reproduction. In: The ISME Journal. 9. Jahrgang, Nr. 1, 2014, S. 59–67, doi:10.1038/ismej.2014.116, PMID 25026374, PMC 4274426 (freier Volltext).
  25. ↑ Heike M. Freese, Bernhard Schink: Composition and Stability of the Microbial Community inside the Digestive Tract of the Aquatic Crustacean Daphnia magna. In: Microbial Ecology. 62. Jahrgang, Nr. 4, 11. Juni 2011, ISSN 0095-3628, S. 882–894, doi:10.1007/s00248-011-9886-8, PMID 21667195, bibcode:2011MicEc..62..882F (englisch, nbn-resolving.de).
  26. ↑ Dieter Ebert: A Genome for the Environment. In: Science. 331. Jahrgang, Nr. 6017, 4. Februar 2011, ISSN 0036-8075, S. 539–540, doi:10.1126/science.1202092, PMID 21292957, bibcode:2011Sci...331..539E (englisch, osf.io).
  27. ↑ Elie Metchnikoff: Uber den Kampf der Zellen gegen Erysipelkokken. Ein Beitrag zur Phagocytenlehre. In: Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie und für Klinische Medicin. 107. Jahrgang, Nr. 2, 1887, S. 209–249 (archives-ouvertes.fr [abgerufen am 2. März 2016]).
  28. ↑ Einar Naumann: Über die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur experimentellen Klarlegung der Lebensverhältnisse im Wasser. In: Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 31. Jahrgang, Nr. 1, 1. Januar 1934, ISSN 1522-2632, S. 421–431, doi:10.1002/iroh.19340310126 (englisch).
  29. ↑ Ellen Decaestecker, Sabrina Gaba, Joost A. M. Raeymaekers, Robby Stoks, Liesbeth Van Kerckhoven, Dieter Ebert, Luc De Meester: Host–parasite 'Red Queen' dynamics archived in pond sediment. In: Nature. 450. Jahrgang, Nr. 7171, Dezember 2007, S. 870–873, doi:10.1038/nature06291, PMID 18004303 (kuleuven.be).
  30. ↑ OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 202: Daphnia sp. Acute Immobilisation Test. In: www.oecd-ilibrary.org. Abgerufen am 6. April 2016.
  31. ↑ OECD Guidelines for the Testing of Chemicals, Section 2, Test No. 211: Daphnia magna Reproduction Test. In: www.oecd-ilibrary.org. Abgerufen am 6. April 2016.
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