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Pigoraptor

REM-Aufnahme von P. vietnamica (Schwimm- oder Geißelzelle).
ac: Acronem;[A. 1] cv: kontraktile Vakuole. Balken 4 µm.

REM-Aufnahme von P. chileana (Geißelzelle).
gr: Grube. Balken: 4 μm

Systematik
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Filozoa
ohne Rang: Filasterea
ohne Rang: Ministeriida
Familie: Capsasporidae
Gattung: Pigoraptor
Wissenschaftlicher Name
Pigoraptor
Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017[1]

Pigoraptor ist eine Gattung einzelliger, einfach begeißelter (uniflagellarer) Protisten. Die beweglichen (motilen) Geißelzellen sind länglich-oval oder rundlich. Die glatte Geißel dieser Schwimmzellen entspringt aus einem Punkt in der Mitte der Seite, ist nach hinten gerichtet, und endet in einem langen Akronem.[A. 1] Die Zellen sind nackt (ohne Schale oder Schuppen – Testa bzw. Theca), manchmal bilden sie kurze, dünne Pseudopodien aus. Pigoraptor kann Zellverbände (Cluster) aus mehreren Einzelzellen bilden. Die Gattung ernährt sich räuberisch, zu ihrer Beute gehören heterotrophe Metakinetoplastina (ehem. Bodonida), vor allem sich langsam bewegende und unbewegliche Zellen oder Zysten.[1]

Beschreibung

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Schematische Darstellung der möglichen phylogenetischen Position von Pugiraptor und ver­wandten Gattungen.
A: Pluriformea als Schwesterklade zu einer die Tiere, Choanoflagellaten und Filasterea (einschließlich Pigoraptor) umfassenden Klade (nach Hehenberger et al.[1]),
B: Pluriformea als Schwesterstamm zu Ichthyosporea innerhalb von Teretosporea (Tereto­sporea-Hypothese nach López-Escardó et al.).
Hervorgehoben sind die neuen Gattungen Syssomonas und Pugiraptor.[2]
 
Kladogramm, mit den Abstammungslinien, in denen große Giant Virus Endogenization Events (GEVEs) beschrieben wurden, sowie das Vorkommen von 5mC und Genkörper-Methylierungsmustern (GbM). Dunkle Punkte stehen für Vorkommen, weiße Punkte für Fehlen, graue Punkte für hohe Wahrscheinlichkeit und braune Punkte für fehlende Daten/Studien.

Pigoraptor vietnamica und P. chileana, gehören verwandtschaftlich zu den Filasterea, und sind vermutlich auch verwandt mit Syssomonas multiformis (eine Spezies, die in phylogenomischen Analysen mit der Gattung mit Corallochytrium eine neue Klade Pluriformea bildet). Alle drei Arten sind räuberische Flagellaten, die relativ große eukaryotische Einzeller erbeuten, und alle drei scheinen auch eine komplexe Lebensgeschichte mit mehreren unterschiedlichen Stadien, einschließlich multizellulärer Cluster, aufzuweisen. Die Untersuchung von Genen, die mit der Multizellularität von Tieren in Verbindung stehen, ergab, dass diese neuen Filasterea ein ähnliches Repertoire an Genen zur Zelladhäsion aufweisen wie andere Arten dieser Gruppe.[1]

Lebenszyklus

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Lebenszyklus und -phasen von P. vietnamica

Mutmaßliche Lebensstadien von Pigoraptor vietnamica: Schwimmende Geißelzellen (Flagellaten können lange, dünne, manchmal verzweigte Filopodien bilden, die sich am Substrat anheften können. Die Geißelzellen können manchmal auch breite Lobopodien aufweisen. Sie können ihre Geißel zurückziehen und rundlich werden, um sich entweder in zwei Tochter-Geißelzellen zu teilen oder in ein zystisches Stadium überzugehen. Daraus können wiederum zwei begeißelte Tochterzellen entstehen. Die Zellen können auch locker zusammenhängende Zellverbände bilden, die sich gemeinsam ernähren und leicht wieder zerfallen.[3]

Die Lebensstadien von Pigoraptor chileana sind denen von P. vietnamica sehr ähnlich, aber P. chileana zeigt eine viel geringere Fähigkeit zur Bildung von Filopodien und Lobopodien (solche Stadien sind bei P. chileana extrem selten).[3]

Arten

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Artenliste gemäß der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI):[4]

Gattung Pigoraptor Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017[1]

  • Pigoraptor chileana Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017 [Opisthokonta sp. DVT-2017b] (Abkürzung Pchi[5])
    • Referenzstamm: Opistho-2 – Typlokalität: Bodensedimente einer temporär überfluteten Wiese (d. h. Süßwasser) in der Nähe des Lago Blanca,[6] Feuerland (Chile).
  • Pigoraptor vietnamica Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017 [Opisthokonta sp. DVT-2017a] (Typusart, Abkürzung Pvie[5])

Etymologie

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Der Gattungsname Pigoraptor setzt sich zusammen aus lateinisch piger, deutsch ‚faul‘, englisch lazy und raptor, deutsch ‚räuber‘, englisch predator, bedeutet also „fauler Räuber“.

  • Das Art-Epitheton vietnamica ist neulateinisch und bedeutet ‚aus Vietnam‘ oder ‚zu Vietnam gehörig‘, ‚in Vietnam lebend‘.
  • Analog bedeutet das Art-Epitheton chileana ‚aus Chile‘, ‚zu Chile gehörig‘ oder ‚in Chile lebend‘.[1]

Kultivierung und Sequenzierung

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Bei den Klonen (Stämmen) Opistho-1 und Opistho-2 (von P. vietnamica respektive P. chileana) wurde wie folgt vorgegangen: Zwanzig Einzelzellen jedes Klons (bei Opistho-1 nochmals zusätzlich elf Einzelzellen) wurden in 0,2 mℓ dünnwandige Mikroreaktionsgefäße (PCR-Gefäße) übertragen, die 2 μℓ Zelllyse-Puffer[A. 2] enthielten. Die Sequenzierung wurde dann auf der Plattform Illumina MiSeq mit Leselängen von 300 bp durchgeführt.[1]

Bildergalerie

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  • Pigoraptor vietnamica
  •  
    Morphologie und Lebensformen[A. 3]
  •  
    Gesamtansicht und Geißelstruktur[A. 4]
  •  
    Schnitte des Zellkerns und anderer Strukturen[A. 5]
  •  
    Zellkern und Anordnung der Basal­körper[A. 6]
  •  
    Anordnung der beiden Basalkörper relativ to zueinander (Serienschnitte).[A. 7]
  • Pigoraptor chileana
  •  
    Morphologie und Lebensformen[A. 8]
  •  
    Gesamtansicht, Geißelstruktur und Geißelwurzelsystem[A. 9]
  •  
    Anordnung der Basalkörper und Struktur der Filopodien[A. 10]

Anmerkungen

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  1. ↑ a b Acronem: Der schlanke Abschnitt einer Geißel (Wiktionary: acroneme – englisch). Unterscheide:
    Axonem: Bündel von neun Mikrotubuli, die das innere Gerüst eines Ciliums oder Flagellums bilden, mit zwei zusätzlichen zentralen Mikrotubuli, die die anderen verbinden, wenn das Cilium/Flagellum beweglich ist (Wiktionary: axoneme – englisch).
  2. ↑ 0,2 % Lösung von Triton X-100 (Octoxinol 9) und RNase-Inhibitor)
  3. ↑ Morphologie und Lebensformen von P. vietnamica:
    a,b,h,i: Gesamtansicht einer Zelle (Differentialinterferenzkontrast- bzw. REM-Aufnahmen)
    с: Aggregation von Geißelzellen.000 d: Amoeboflagellat mit Filopodien.
    e: Zelle mit Lobopodien. f: Zyste.
    g: Zweiteilung.

    ac: Acronem ([w]); cv: kontraktile Vakuole; gr: Rille (groove); Balken: a-g: 10 μm, h: 4 μm, i: 2 μm.

  4. ↑ Gesamtansicht und Geißelstruktur von Pigoraptor vietnamica (TEM-Aufnahmen):
    a: Längsschnitt durch die Zelle.000 b,c: Längsschnitt durch die Geißel.
    d-f: Querschnitte durch die Geißel im Übergangsbereich.
    cf: Zentralfilament; fl, Geißel (Flagellum); fbb: Geißelbasalkörper; n: Zellkern (Nukleus); rs: Reservesubstanz; Balken: a: 1 μm, b: 0,5 μm, c: 0,5 μm, d–f: 0,2 μm.
  5. ↑ Schnitte des Zellkerns und anderer Strukturen von P. chileana:
    a: Zellkern. b: Golgi-Apparat.
    c: Mitochondrium. d,e: Zellkern & Filopodien.
    f: Nahrungsvakuole.000 g: Exozytose.
    h: Reservesubstanz. i: sich teilende symbiotische Bakterien.

    an: flagellares Axonem ([w]); bc: Bakterium; ec: Ectoproct („Analsegment“);[0] fp, Filopodium; fv: Nahrungsvakuole (food vacuole; Ga: Golgi-Apparat; mt: Mitochondrium; n: Zellkern (Nukleus); nu: Nucleolus; rs: Reservesubstanz; sb: symbiotische Bakterien; Balken: a: 1 μm, b-d,i: 0,5 μm, e: 0,2 μm, f,g,h: 1 μm.

  6. ↑ Zellkern und Anordnung der Basal­körper von P. vietnamica:
    a: Teil der Zelle, der den Zellkern und den Basalkörper der Geißel (Flagellum) enthält.
    b: Nicht-flagellarer Basalkörper
    c: flagellarer Basalkörper (Geißelbasalkörper) und umgebende Strukturen.
    fbb: flagellarer Basalkörper; mct: Mikrotubuli; n: Zellkern (Nukleus); nu: Nucleolus; rf: radiale Fibrilsen; rs: Reservesubstanz; Balken: a: 0,5 μm, b: 0,5 μm, c: 0,2 μm.
  7. ↑ Anordnung der beiden Basalkörper relativ to zueinander (Serienschnitte, P. vietnamica):
    fbb: flagellarer Basalkörper (Geißelbasalkörper); mct: Mikrotubuli; n: Zellkern (Nukleus); nfbb, Nicht-flagellarer Basalkörper; Balken: alle 0,5 μm.
  8. ↑ Morphologie und Lebensformen von P. chileana:
    a,b,h,i: Gesamtansicht einer Zelle (Differentialinterferenzkontrast- bzw. REM-Aufnahmen).
    с: Aggregation von Zellen.000 d: Zyste.
    e: Zweiteilung. f,g: Zelle mit kurzen Lobopodien & Filopodien.
  9. ↑ Gesamtansicht, Geißelstruktur und Geißelwurzelsystem von Pigoraptor chileana:
    a: Gesamtansicht des Zellschnitts.
    b–d: Geißel (Flagellum).
    e–h: Flagellarer Basalkörper und umgebende Strukturen.
    an: Axonem ([w]); ds: (elektronen-)dichter Fleck (dense spot); fbb: flagellarer Basalkörper; fv: Nahrungsvakuole (food vacuole; mct: Mikrotubuli; n: Zellkern (Nucleus; nfbb: nicht-flagellarer Basalkörper; nu: Nucleolus; Balken: a,d-h: 0,5 μm, b,c: 0,2 μm.
  10. ↑ Anordnung der Basalkörper und Struktur der Filopodien von Pigoraptor chileana.
    a–f: Serienschnitte der Basalkörper.00 g–i: Filopodien.
    fbb: flagellarer Basalkörper; fl: Geißel (Flagellum); fp: Filopodium; mct: Mikrotubuli; n: Zellkern (Nucleus); nfbb: nicht-flagellarer Basalkörper; Balken: a–f: 0,2 μm, g–i: 0,5 μm

Einzelnachweise

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0.I ↑ Bo Tjeder: Genital structures and terminology in the order Neuroptera (PDF). In: Entomologiske Meddelelser (Entomological Announcements/Entomologische Ankündigungen), Band 27, 1954, S. 23-40. Auf: Danish Biodiversity Information Facility (DanBIF), Københavns Universitet (englisch). Siehe auch:
  • Dusan Devetak, Alexi Popov, Hubert Rausch, Vladimir T. Krpač: The brown lacewing Hemerobius schedli Hölzel, 1970 in the Balkan Peninsula (Neuroptera, Hemerobiidae). In: Spixiana, Band 44, Nr. 1, November 2021, S. 63-70; ResearchGate:356068386 (englisch); siehe insbes. Fig. 2.
  1. ↑ a b c d e f g Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. In: Current Biology, Band 27, Nr. 13, 10. Juli 2017, S. 2043–2050; doi:10.1016/j.cub.2017.06.006, PMID 28648822, Epub 22. Juni 2017 (englisch).
  2. ↑ Denis V. Tikhonenkov, Elisabeth Hehenberger, Anton S. Esaulov, Olga I. Belyakova, Yuri A. Mazei, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Insights into the origin of metazoan multicellularity from predatory unicellular relatives of animals. In: BMC Biology. 18. Jahrgang, Nr. 39, 9. April 2020, ResearchGate:340538125, doi:10.1186/s12915-020-0762-1, PMID 32272915, PMC 7147346 (freier Volltext) – (englisch).
  3. ↑ a b Núria Ros-Rocher, Alberto Pérez-Posada, Michelle M. Leger, Iñaki Ruiz-Trillo: The origin of animals: an ancestral reconstruction of the unicellular-to-multicellular transition. In: Open Biology, 18. Juni 2022; doi:10.1098/rsob.2003591 (englisch).
  4. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pigoraptor. Details: Pigoraptor Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov et Keeling 2017 (genus).
  5. ↑ a b Ya Gao, Daisylyn Senna Tan, Mathias Girbig, Haoqing Hu, Xiaomin Zhou, Qianwen Xie, Shi Wing Yeung, Kin Shing Lee, Sik Yin Ho, Vlad Cojocaru, Jian Yan, Georg K. A. Hochberg, Alex de Mendoza, Ralf Jauch: The emergence of Sox and POU transcription factors predates the origins of animal stem cells. In: Nature Communicatios, Band 15, Nr. 9868, 14. November 2024; doi:10.1038/s41467-024-54152-x, hdl:1810/376326 (englisch).
  6. ↑ Lago Blanca, Feuerland (Chile):
  7. ↑ Reservoir Dak Minh (Hồ Đắk Minh/Lake Dak Minh), Vietnam:
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