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Bodentrichterspinnen

Gattung der Familie Trichterspinnen (Agelenidae)

Die Bodentrichterspinnen (Coelotes) bilden eine zahlenmäßig große Gattung innerhalb der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae). Die Arten der eurasisch verbreiteten Gattung zeichnen sich dem Trivialnamen entsprechend durch eine bodenbewohnende Lebensweise aus und legen wie alle Vertreter der Familie für den Beutefang die namengebenden Trichternetze an. Auch bemerkenswert ist das verglichen mit anderen Spinnen stark ausgeprägte Brutpflegeverhalten der Bodentrichterspinnen.

Bodentrichterspinnen

Westliche Bodentrichterspinne (Coelotes atropos), Weibchen

Systematik
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae)
Teilordnung: Entelegynae
Familie: Trichterspinnen (Agelenidae)
Unterfamilie: Coelotinae
Gattung: Bodentrichterspinnen
Wissenschaftlicher Name
Coelotes
Blackwall, 1841

Merkmale

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Männchen von Coelotes transiliensis

Bodentrichterspinnen sind massig gebaute Spinnen mit kurzen, im Vergleich zum Körper dünnen Beinen.[1] Dadurch haben die Spinnen insgesamt ein gedrungenes Erscheinungsbild. Die Körperlänge von Bodentrichterspinnen beläuft sich auf etwa 15 Millimeter.[2] Der gesamte Körper der zu dieser Gattung zählenden Arten ist dunkelbraun gefärbt.[1]

Der Carapax (Rückenschild des Prosomas bzw. Vorkerkörpers) wird innerhalb der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) durch seine Verbreiterung des cephalen (am Kopf gelegenen) Bereichs charakterisiert.[3] Selbiger Bereich ist bei den Bodentrichterspinnen außerdem verdunkelt.[1] Die Arten dieser Gattung verfügen wie die meisten Spinnen über acht Augen, die je zu viert in zwei Reihen angeordnet sind. Dabei verläuft die anteriore (vordere) Augenreihe gerade, die posteriore (hintere) frontal betrachtet jedoch prokurv (nach vorne gebogen). Die anterior medianen (mittleren) Augen sind kleiner und dunkler als die übrigen, die insgesamt blass erscheinen. Das mediane Augenviereck nimmt bei den Bodentrichterspinnen eine rechteckige Gestalt an. Der Clypeus (Abschnitt zwischen den anterioren Augen und dem Rand des Carapax) ist in etwa zweimal so hoch wie ein einzelnes anterior medianes Auge breit ist.[3]

Die Cheliceren (Kieferklauen) der Bodentrichterspinnen sind vergleichsweise groß und treten auffällig beulenartig vor der Stirn hervor. Sie sind senkrecht nach unten bis teilweise nach hinten gerichtet.[1] Ferner besitzen die Cheliceren je eine längliche Condyle (Ausstülpungen an der Basis der Cheliceren). Promarginal (vorne seitlich) besitzen sie drei Zähne, von denen der mediane jeweils größer als die anderen ist. Ferner ist diese Fläche der Cheliceren dicht mit Setae (chitinisierten Haaren) bedeckt. Retromarginal (hinten seitlich) befinden sich auf den Cheliceren ebenfalls drei allerdings hier gleich große Zähne. Das Sternum (Brustschild des Prosomas) ist posterior zugespitzt und erreicht nicht die Coxae (Hüftglieder) des vierten Beinpaares. Die Beine sind allesamt mit dunklen Stacheln versehen.[3]

Das Opisthosoma (Hinterleib) weist bei den Bodentrichterspinnen eine dunkel graubraune Grundfärbung mitsamt einer mehr oder weniger deutlich ausgeprägten helle Winkel- und Fleckenzeichnung auf. Die Vertreter dieser Gattung zählen zu den sogenannten ecribellaten Spinnen.[1] Bodentrichterspinnen besitzen wie die meisten Spinnen sechs jeweils paarig angegliederte Spinnwarzen, die allesamt deutlich voneinander separiert sind. Außerdem bestehen die posterioren Spinnwarzen aus zwei Segmenten und sind mehr als doppelt so lang wie die anterioren Spinnwarzen. Diese und die medianen haben ebenfalls eine ungleiche Länge. Der Colulus (vermutlich funktionsloser Hügel und Rest des einstigen sog. Cribellums) besteht aus mehreren dünnen Borsten.[3]

  • Ansichten weiblicher Bodentrichterspinnen
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    Dorsalansicht
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    Frontalansicht
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    Lateralansicht
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    Rückansicht

Genitalmorphologische Merkmale

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Ein einzelner Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) der Bodentrichterspinnen hat dorsal (oben) eine konduktor- bzw. leiterartige Apophyse (chitinisierter Fortsatz) und eine kurze, abgerundete und median angelegte Apophyse sowie eine dritte, breite Apophyse an der Patella (Glied zwischen Femur und Tibia) des Pedipalpus (umgewandelte Extremität im Kopfbereich).[4]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der zu dieser Gattung zählenden Arten weist lateral (seitlich) eine Bezahnung und ein kleines Atrium (Vorhof) auf. Die Kopulationskanäle sind vergleichsweise kurz.[4]

Differenzierung von den Scheinbodentrichterspinnen

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Präpariertes Weibchen der Stachellosen Bodentrichterspinne (Inermocoelotes inermis)

Die Bodentrichterspinnen ähneln den ebenfalls zur Unterfamilie der Coelotinae zählenden Scheinbodentrichterspinnen (Inermocoelotes), was auch schon der Trivialname letzterer Gattung verrät. Vertreter beider Gattungen sind nur anhand mikroskopischer Merkmale voneinander unterscheidbar.[5] Bei einem einzelnen Bulbus der zu den Scheinbodentrichterspinnen zählenden Arten fehlt jedoch die Apophyse an der Patella. Die Epigyne hat bei den Scheinbodentrichterspinnen außerdem eine posterior angelegte Bezahnung und ein großes Atrium. Ferner sind hier die Kopulationskanäle vergleichsweise kurz.[6]

Verbreitung und Lebensräume

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Weibchliche Bodentrichterspinne auf bemooster Rinde, gefunden auf Großbritannien.

Die Gattung der Bodentrichterspinnen ist in Europa und Ostasien verbreitet.[4] Als Habitate (Lebensräume) der Spinnen kommen vor allem die Unterseite von Steinen und Totholz sowie Moospolster in Frage.[1] Daneben werden auch Streuschichten und verschiedene Spalten bewohnt. Die Westliche Bodentrichterspinne (C. atropos) und die Gewöhnliche Bodentrichterspinne (C. terrestris) beispielsweise kommen häufig in Wäldern vor.[2]

Biologie

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Weibliche Bodentrichterspinne in ihrem Trichternetz

Die wie für Spinnen üblich räuberisch lebenden Bodentrichterspinnen weisen entsprechend ihrer Trivialbezeichnung eine terrestrische (bodenbewohnende) Biologie auf und legen überdies wie alle Trichterspinnen (Agelenidae) die namensgebenden Trichternetze für den Beutefang an. Im Falle der Bodentrichterspinnen besteht ein derartiges Netz unter anderem aus dem trichterförmigen Fangbereich, der einen Durchmesser von gut 5 Zentimetern aufweist.[1] Bei diesem Bereich handelt es sich wie bei anderen Trichterspinnen um eine Gespinstdecke, die bei den Bodentrichterspinnen jedoch stark reduziert ist.[2] Der Fangbereich mündet in ein kreisrundes Loch, das wiederum in die Wohnröhre übergeht, die als Aufenthaltsort der Spinne dient.[1] Die Röhre wird unterirdisch angelegt und von der Spinne selber gegraben.[2] Diese Erdröhre ist einige Zentimeter lang und wird von innen locker ausgesponnen.[1]

 
Weibchen von Coelotes turkestanicus mit erbeutetem Käfer

Die Hauptbeute der Bodentrichterspinnen stellen ebenfalls terrestrisch lebende Käfer dar. Die Tiere jagen wie alle netzbauenden Spinnen als Lauerjäger. Wird ein geeignetes Beutetier, etwa ein Käfer, auf dem Netz registriert, kommt die jeweilige Spinne schnell aus ihrer Wohnröhre hervor und versucht das Beutetier zu überwältigen. Käfer werden dafür von Bodentrichterspinnen auf den Rücken gedreht und ihr Exoskelett dann an einer mit wenig Chitin bedeckten Stelle mit den Cheliceren für das Verabreichen eines Giftbisses durchdrungen. Ein gebissenes Beutetier wird von der Spinne dann maximal bis zu 10 Minuten festgehalten, bis das verabreichte Gift schließlich seine Wirkung zeigt, was mit Lähmungen des Beutetiers einhergeht. Für den Verzehr wird das Beuteobjekt dann in die Wohnröhre transportiert.[1]

Während der Paarungszeit verlassen die männlichen Bodentrichterspinnen ihre Netze und suchen die von Weibchen auf. Dort findet dann auch die Paarung statt, der ein Balzverhalten vorausgeht.[2] Nach der Paarung fertigen die weiblichen Bodentrichterspinnen ihre Eikokons in ihren Erdröhren an und bewachen diese dort. Die Nachkommen verweilen bei den Arten dieser Gattung noch für etwa einen Monat bei ihrem Muttertier, das ein verglichen mit anderen Spinnen stark ausgeprägtes Brutpflegeverhalten aufweist. Die Jungtiere werden vom Muttertier betreut und überdies mit Nahrung versorgt. Zu letzterer Tätigkeit wird das Muttertier von seinen Nachkommen gelegentlich durch ein bettelartiges Verhalten animiert.[1]

  • Lebenszyklus
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    Paarung zweier Bodentrichterspinnen, das Männchen befindet sich über dem Weibchen.
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    Weibchliche Bodentrichterspinne mit Eikokons
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    Weibliche Bodentrichterspinne mit Nachkommen
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    Dito

Systematik

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Die Systematik der Bodentrichterspinnen erfuhr mehrere Änderungen. Der Gattungsname Coelotes stammt von dem altgriechischen Nomen koilotēs, das übersetzt „Höhlung“ bzw. „Vertiefung“ bedeutet.[2] Die Bezeichnung deutet somit auf die terrestrische und grabende Lebensweise der Spinnen. Die Typusart der Gattung ist die Westliche Bodentrichterspinne (C. atropos).[7]

Umstrittene Familienzugehörigkeit

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Die Gattung der Bodentrichterspinnen wurde in der Vergangenheit sowohl der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) als auch der der Finsterspinnen (Amaurobiidae) zugeordnet. Für die Zugehörigkeit der Gattung zu den Trichterspinnen zählt u. a. das dort fehlende und dafür bei den Finsterspinnen vorhandene Cribellum.[8] Seit einer 2010 von Jeremy A. Miller, Anthea Carmichael, Martín J. Ramírez, Joseph C. Spagna, Charles R. Haddad, Milan Řezáč, Jes Johannesen, Jiří Král, Xin-Ping Wang und Charles E. Griswold durchgeführten phylogenetischen (die Abstammung umfassende) Analyse der Teilordnung der Entelegynae gilt die Unterfamilie der Coelotinae mitsamt der dazugehörigen Gattung der Bodentrichterspinnen als der Familie der Trichterspinnen zugehörig.[9]

Arten

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Die Gattung der Bodentrichterspinnen umfasst 174 Arten und Unterarten. Diese und ihre geographischen Verbreitungen sind:[7]

Transferierte Arten

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225 Arten galten einst als zu den Bodentrichterspinnen zugehörig, wurden jedoch mittlerweile transferiert. Die Arten sind:[7]

Synonymisierte Arten

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11 einstige Arten und Unterarten, die zuletzt zu den Bodentrichterspinnen zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:[7]

  • C. atropos anomalus Hull, 1955 – Synonymisiert mit der Westlichen Bodentrichterspinne (C. atropos) unter Breitling, 2015.
  • C. atropos silvestris Hull, 1955 – Synonymisiert mit Synonymisiert mit der Westlichen Bodentrichterspinne unter Breitling, 2015.
  • C. bucharensis (Charitonov, 1969) – Synonymisiert mit C. charitonovi Spassky, 1939 unter Ovtchinnikov, 1999.
  • C. gypsarpageus Zhu & Wang, 1991 – Synonymisiert mit Synonymisiert mit C. modestus unter Zhang, 2003.
  • C. longimanus de Blauwe, 1973 – Synonymisiert mit C. anoplus unter Brignoli, 1977.
  • C. magnidentatus Schenkel, 1963 – Synonymisiert mit C. microps unter Wang & Jäger, 2007.
  • C. pastor cooremani de Blauwe, 1975 – Synonymisiert mit C. pickardi unter Isaia & Pantini, 2009.
  • C. pastor lessinensis Maurer, 1982 – Synonymisiert mit C. pickardi unter Wang, 2002.
  • C. ruffoi de Blauwe, 1973 – Synonymisiert mit C. mediocris unter Brignoli, 1977.
  • C. simoni Strand, 1907 – Synonymisiert mit der Alpen-Bodentrichterspinne (C. solitarius) unter Breitling, 2015.
  • C. zangherii Caporiacco, 1938 – Synonymisiert mit C. mediocris unter Lehtinen, 1967.

Ersetzte Homonyme

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Drei zuletzt zu den Bodentrichterspinnen zählende Arten hatte zuvor eine Bezeichnung, die mit denen anderer identisch war. Diese nun ersetzten Homonyme sind:[7]

Nicht mehr anerkannte Arten

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Drei Arten zählten zuletzt zur Gattung der Bodentrichterspinnen und gelten heute als Nomen dubium. Die aufgelösten Arten sind:[7]

  • C. ghigii Caporiacco, 1948 – Aufgelöst unter de Blauwe, 1973.
  • C. immaculatus O. Pickard-Cambridge, 1873 – Aufgelöst unter Bristowe, 1941.
  • C. pastor pirinicus Drensky, 1942 – 2001 endgültig aufgelöst unter Deltshev & Blagoev, zuvor 1990 von Deltshev.

Nie anerkannte Art

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Eine Art der Bodentrichterspinnen erfüllte bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzungen für einen Artstatus und gilt heute als Nomen nudum. Die Art ist:[7]

  • C. corsicus Bonnet, 1956 – Laut Brignoli (1983) eigentlich Cedicus flavipes, allerdings fehlt eine Beschreibung mitsamt Erklärung.

Synonymisierte Gattung

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Folgende Gattung wurde mit der der Bodentrichterspinnen synonymisiert:[7]

  • Urobia Komatsu, 1957 – Synonymisiert mit den Bodentrichterspinnen unter Lehtinen, 1967.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g h i j k Coelotes. (HTPPS) In: Spinnen Forum Wiki. Arachnologische Gesellschaft, abgerufen am 2. Juni 2022.
  2. ↑ a b c d e f Coelotes. In: Spektrum.de. Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 6. Februar 2022.
  3. ↑ a b c d Sven Almquist: Swedish Araneae, part 2 – families Dictynidae to Salticidae. In: Scandinavian Entomology (Hrsg.): Insect Systematics & Evolution, Supplement. Band 63, Nr. 1. Interpress, 2006, S. 327.
  4. ↑ a b c Xing-Ping Wang: A generic-level revision of the spider subfamily Coelotinae (Araneae, Amaurobiidae). In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Band 269, Nr. 1, Mai 2002, S. 40, doi:10.1206/0003-0090(2002)269<0001:AGLROT>2.0.CO;2.
  5. ↑ Inermocoelotes. (HTPPS) In: Spinnen Forum Wiki. Arachnologische Gesellschaft, abgerufen am 2. Juni 2022.
  6. ↑ Kirill Glebovich Mikhailov: Inermocoelotes Ovtshinnikov, 1999, a valid genus (Aranei: Amaurobiidae: Coelotinae). In: Zoologisches Museum der Staatlichen Universität Moskau (Hrsg.): Arthropoda Selecta. Band 19, Nr. 2, 2010, S. 101, doi:10.15298/arthsel.19.2.08.
  7. ↑ a b c d e f g h Naturhistorisches Museum der Burgergemeinde Bern: World Spider Catalog – Coelotes. Abgerufen am 2. Juni 2022.
  8. ↑ Nicolaj Klapkarek: Erdfinsterspinne - Coelotes terrestris (WIDER, 1834). In: Natur in NRW. Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz Nordrhein-Westfalen, abgerufen am 2. Juni 2022.
  9. ↑ Jeremy A. Miller, Anthea Carmichael, Martín J. Ramírez, Joseph C. Spagna, Charles R. Haddad, Milan Rezác, Jes Johannesen, Jirí Král, Xin-Ping Wang, Charles E. Griswold: Phylogeny of entelegyne spiders: affinities of the family Penestomidae (NEW RANK), generic phylogeny of Eresidae, and asymmetric rates of change in spinning organ evolution (Araneae, Araneoidea, Entelegynae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 55, Nr. 1, 1. Juni 2010, S. 786–799, doi:10.1016/j.ympev.2010.02.021 (aracnologia.macn.gov.ar [PDF; abgerufen am 2. Juni 2022]).

Literatur

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  • Sven Almquist: Swedish Araneae, part 2 – families Dictynidae to Salticidae. In: Scandinavian Entomology (Hrsg.): Insect Systematics & Evolution, Supplement. Band 63, Nr. 1. Interpress, 2006, S. 285–601.
  • Kirill Glebovich Mikhailov: Inermocoelotes Ovtshinnikov, 1999, a valid genus (Aranei: Amaurobiidae: Coelotinae). In: Zoologisches Museum der Staatlichen Universität Moskau (Hrsg.): Arthropoda Selecta. Band 19, Nr. 2, 2010, S. 101–102, doi:10.15298/arthsel.19.2.08.
  • Jeremy A. Miller, Anthea Carmichael, Martín J. Ramírez, Joseph C. Spagna, Charles R. Haddad, Milan Rezác, Jes Johannesen, Jirí Král, Xin-Ping Wang, Charles E. Griswold: Phylogeny of entelegyne spiders: affinities of the family Penestomidae (NEW RANK), generic phylogeny of Eresidae, and asymmetric rates of change in spinning organ evolution (Araneae, Araneoidea, Entelegynae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 55, Nr. 1, 1. Juni 2010, S. 786–804, doi:10.1016/j.ympev.2010.02.021 (aracnologia.macn.gov.ar [PDF]).
  • Xing-Ping Wang: A generic-level revision of the spider subfamily Coelotinae (Araneae, Amaurobiidae). In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Band 269, Nr. 1, Mai 2002, S. 1–150, doi:10.1206/0003-0090(2002)269<0001:AGLROT>2.0.CO;2.
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