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Braunwurzgewächse

Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartige (Lamiales)

Die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae), früher auch Rachenblütler genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Weltweit sind bislang etwa 1.700 Arten beschrieben, hauptsächlich krautige Pflanzen.

Braunwurzgewächse

Knotige Braunwurz (Scrophularia nodosa)

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Braunwurzgewächse
Wissenschaftlicher Name
Scrophulariaceae
Juss.

Beschreibung

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Vegetative Merkmale

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Es sind überwiegend krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Arten. Die Laubblätter sind meistens gegenständig.

Generative Merkmale

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Blütendiagramm von Verbascum

Die Blüten stehen häufig in traubigen Blütenständen zusammen.

Die vier- oder fünfzähligen Blüten sind meist zygomorph. Die je vier oder fünf Kelch- und Kronblätter sind meist untereinander verwachsen. Bei einigen Arten ist das vordere Kronblatt „maskiert“ oder es kommt ein Nektarsporn oder eine Aufwölbung am Eingang zur Kronröhre vor; dadurch sind nur kräftige Insekten, beispielsweise Hummeln, in der Lage an den Pollen zu kommen. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, und die Anzahl der Staubblätter beträgt meist vier oder fünf. Der Fruchtknoten ist oberständig.

Die Blütenformel lautet:  

Sie bilden meist Kapselfrüchte, in denen meist viele Samen enthalten sind. Es kann viel bis kein Endosperm vorhanden sein.

 
Tribus Aptosimeae: Aptosimum lineare
 
Tribus Buddlejeae: Buddleja alternifolia
 
Tribus Freylinieae: Phygelius capensis

Systematik und Verbreitung

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Als gültige Erstveröffentlichung der Familie der Scrophulariaceae unter dem „Scrophulariae“ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 117–118. Der Name Scrophulariaceae wurde schon 1782 von Jean Francois Durande in Notions Élémentaires de Botanique, ... S. 265 veröffentlicht. Typusgattung ist Scrophularia L. Synonyme für Scrophulariaceae Juss. sind Bontiaceae Horan., Buddlejaceae K.Wilh., Caprariaceae Martynov, Hebenstretiaceae Horan., Limosellaceae J.Agardh, Myoporaceae R.Br., Oftiaceae Takht. & Reveal, Selaginaceae Choisy, Spielmanniaceae J.Agardh nom. illeg. und Verbascaceae Bercht. & J.Presl.

Die Familie Scrophulariaceae ist in neun Tribus gegliedert, hier vollständig mit den 52 bis 65 Gattungen[1][2] und etwa 1700 Arten (hier jeweils mit Verbreitungsgebiet und Anzahl der Arten):

  • Tribus Aptosimeae (Benth.) Benth.: Sie enthält drei Gattungen mit etwa 40 Arten:
    • Anticharis Endl.: Die etwa 14 Arten sind in Afrika verbreitet.
    • Aptosimum Burch. ex Benth.: Die etwa 20 Arten sind in Afrika verbreitet.
    • Peliostomum E.Mey. ex Benth.: Die sieben Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet.
  • Tribus Buddlejeae Bartl. (Syn.: Buddlejaceae K.Wilh.): Seit 2017 gehören alle etwa 108 Arten zu einer Gattung:[3]
    • Sommerflieder (Buddleja L., Syn.: Chilianthus, Emorya Torr. Gomphostigma Turcz., Nicodemia Ten.): Von den etwa 108 Arten sind etwa 66 in der Neotropis, etwa 16 Arten im Südlichen Afrika, Ostafrika sowie Madagaskar und etwa 24 Arten in Asien verbreitet.[3]
  • Tribus Freylinieae Barringer: Sie enthält ein bis vier Gattungen mit etwa acht Arten:
    • Antherothamnus N.E.Br.: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Freylinia Colla: Die etwa vier Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet.
    • Phygelius E.Mey. ex Benth.: Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
 
Tribus Hemimerideae: Alonsoa warscewiczii
  • Tribus Hemimerideae Benth.: Sie enthält sechs Gattungen mit etwa 134 Arten:
    • Alonsoa Ruiz & Pav.: Die etwa 16 Arten sind in der Neotropis und in Südafrika verbreitet.
    • Colpias E.Mey. ex Benth.: Sie enthält nur eine Art:
    • Diascia Link & Otto: Die über 50 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
    • Diclis Benth.: Die etwa zehn Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und auf Madagaskar verbreitet.
    • Hemimeris L. f.: Die vier Arten sind kommen nur in südafrikanischen Provinzen Nord-, West- sowie Ostkap vor.[5]
    • Elfenspiegel (Nemesia Vent.): Die etwa 65 Arten sind vom tropischen bis ins südlichen Afrika verbreitet.
 
Tribus Leucophyleae: Leucophyllum revolutum
  • Tribus Leucophyleae Miers: Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 17 Arten:
    • Eremogeton Standl. & L.O.Williams: Sie enthält nur eine Art:
    • Leucophyllum Humb. & Bonpl.: Die etwa zwölf Arten sind im südwestlichen Nordamerika verbreitet.
 
Tribus Limoselleae: Hebenstretia dentata
 
Tribus Limoselleae: Selago spuria
 
Tribus Limoselleae: Zaluzianskya villosa
  • Tribus Limoselleae Dumort. (Syn.: Manuleeae Hilliard, Selagineae): Sie enthält seit 2004 27 bis 28 Gattungen mit etwa 566 Arten:[6]
    • Barthlottia Eb. Fisch.: Sie enthält nur eine Art:
    • Camptoloma Benth.: Die nur drei Arten kommen nur in Somalia und auf Sokotra vor.
    • Chaenostoma Benth. (Die etwa 46 Arten waren eine Weile in Sutera Roth eingegliedert, aber die Gattung Chaenostoma wurde reaktiviert damit die Gattung Sutera monophyletisch wurde.)[6]
    • Chenopodiopsis Hilliard: Die nur drei Arten kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.[7]
    • Cromidon Compton: Von den etwa zwölf Arten kommen zehn nur in Südafrika vor, die beiden anderen sind im südlichen Afrika verbreitet.
    • Dischisma Choisy: Die etwa elf Arten sind im südlichen Afrika von den südafrikanischen Provinzen Ost-, West- sowie Nordkap bis Namibia verbreitet.
    • Glekia Hilliard: Sie enthält nur eine Art:
    • Globulariopsis Compton: Von den sieben Arten kommen sechs nur in der südafrikanischen Provinz Westkap und eine auch in Nordkap vor.[9]
    • Glumicalyx Hiern: Die etwa sechs Arten sind vom südlichen bis zum südöstlichen Afrika verbreitet.
    • Gosela Choisy: Sie enthält nur eine Art:
    • Hebenstretia L. (Syn.: Hebenstreitia L. orth. var.): Die etwa 25 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
    • Jamesbrittenia Kuntze: Die etwa 83 Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Limosella L.: Die etwa elf Arten sind fast weltweit verbreitet, beispielsweise:
    • Lyperia Benth.: Von den etwa sieben Arten kommen fünf nur in den südafrikanischen Provinzen Ost, Nord- und Westkap vor und die anderen beiden sind im südlichen Afrika verbreitet.
    • Manulea L.: Die etwa 73 Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Manuleopsis Thell. ex Schinz: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Melanospermum Hilliard: Die etwa sechs Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Micranthemum: siehe Linderniaceae
    • Microdon Choisy (Syn.: Agathelpis Choisy): Die sieben bis neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
    • Phyllopodium Benth.: Die etwa 26 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
    • Polycarena Benth.: Die etwa 17 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
    • Pseudoselago Hilliard (manchmal in Selago L.): Die etwa 28 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet.
    • Reyemia Hilliard: Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Selago L.: Die über 190 Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und Madagaskar verbreitet.
    • Strobilopsis Hilliard & B.L.Burtt: Sie enthält nur eine Art:
    • Sutera Roth: Die etwa 49 Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Tetraselago Junell: Die vier Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Trieenea Hilliard: Die neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet.
    • Zaluzianskya F.W.Schmidt: Die etwa 55 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet, beispielsweise:
 
Tribus Myoporeae: Eremophila maculata
 
Tribus Myoporeae: Myoporum sandwicense
 
Tribus Scrophularieae: Schwarze Königskerze (Verbascum nigrum)
 
Tribus Teedieae: Teedia lucida, Illustration
  • Tribus Myoporeae (sensu Chinnock): Sie enthält etwa sieben Gattungen mit etwa 236 Arten:
    • Androya H.Perrier: Sie enthält nur eine Art:
    • Bontia L.: Sie enthält wohl nur eine Art
      • Bontia daphnoides L.: Sie kommt auf den Karibischen Inseln und im tropischen Südamerika vor.
    • Calamphoreus Chinnock: Sie enthält nur eine Art:
    • Diocirea Chinnock: Die etwa vier Arten sind in Australien verbreitet.
    • Emusträucher (Eremophila R.Br.): Die etwa 214 Arten sind in Australien verbreitet (und eine Art in Neuseeland).
    • Glycocystis Chinnock: Sie enthält nur eine Art:
    • Myoporum Sol. ex Forster: Die etwa 30 Arten sind in Australien, Neuseeland, auf den Pazifischen Inseln und im östlichen Asien verbreitet.
    • Pentacoelium Zucc.: Sie enthält nur eine Art:
  • Tribus Scrophularieae Dumort.: Sei enthält fünf Gattungen mit etwa 564 Arten:
    • Antherothamnus N.E.Br.: Sie enthält wohl nur eine Art:
    • Nathaliella B.Fedtsch.: Mit nur einer Art:
    • Oreosolen Hook. f.: Die nur drei Arten sind im Himalaja verbreitet.
    • Braunwurzen (Scrophularia L.): Die etwa 200 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und bis zur Neotropis verbreitet.
    • Königskerzen (Verbascum L., inklusive Staurophragma Fisch. & C.A.Mey., Celsia L.): Die etwa 360 Arten sind in Eurasien und im östlichen Afrika verbreitet.
  • Tribus Teedieae G.Don: Sie enthält drei bis fünf Gattungen mit etwa sechs Arten:
    • Oftia Adans.: Mit drei Arten in Südafrika.
    • Ranopisoa J.-F.Leroy: Sie enthält nur eine Art:
    • Teedia Rudolphi: Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet.
    • Dermatobotrys Bolus: Sie enthält nur eine Art:

Gattungen, die anderen Familien zugeordnet sind (Auswahl)

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  • Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zur Familie der Blauglockenbaumgewächse (Paulowniaceae) gerechnet wird folgende Gattung:
  • Früher zu den Braunwurzgewächsen gehörte auch die Gattung Halleria, die dann in die Familie der Stilbaceae transferiert wurde.

Quellen

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Literatur

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  • Richard G. Olmstead, Claude W. de Pamphilis, Andrea D. Wolfe, Nelson D. Young, Wayne J. Elisons, Patrick A. Reeves: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany. Band 88, Nr. 2, 2001, S. 348–361 (Volltext online. ).
  • Richard G. Olmstead: Whatever happened to the Scrophulariaceae? In: Fremontia. Band 30, 2002, S. 13–22 (PDF-Datei; 678 kB) (Allgemeinverständliche Darstellung der über 15 Jahre alten Systematik).
  • Bengt Oxelman, Per Kornhall, Richard G. Olmstead, Birgitta Bremer: Further disintegration of Scrophulariaceae. In: Taxon. Band 54, Nr. 2, 2005, S. 411–425 (PDF-Datei; 383 kB).

Einzelnachweise

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  1. ↑ Scrophulariaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  2. ↑ Richard G. Olmstead: Liste der Tribus mit ihren Gattungen mit Verbreitung und Anzahl der Arten.
  3. ↑ a b John H. Chau, Nataly O’Leary, Wei-Bang Sun, Richard G. Olmstead: Phylogenetic relationships in tribe Buddlejeae (Scrophulariaceae) based on multiple nuclear and plastid markers. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Volume 184, Issue 2, Juni 2017, S. 137–166. doi:10.1093/botlinnean/box018
  4. ↑ Colpias mollis in der Red List of South African Plants
  5. ↑ Artenliste zu Hemimeris in der Red List of South African Plants
  6. ↑ a b Per Kornhall, Birgitta Bremer: New circumscription of the tribe Limoselleae (Scrophulariaceae) that includes the taxa of the tribe Manuleeae. In Botanical Journal of the Linnean Society. Band 146, Nr. 4, 2004, S. 453–467, doi:10.1111/j.1095-8339.2004.00341.x.
  7. ↑ Artenliste zu Chenopodiopsis in der Red List of South African Plants
  8. ↑ Glekia krebsiana in der Red List of South African Plants
  9. ↑ Artenliste zu Globulariopsis in der Red List of South African Plants
  10. ↑ Gosela eckloniana in der Red List of South African Plants
  11. ↑ Hans-Georg Kramer: Pflanzenaquaristik á la Kramer. Tetra-Verlag, Berlin-Velten 2009, ISBN 978-3-89745-190-2, S. 172 f.
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Commons: Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Weiterführende Literatur

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