Die trophische Form (vegetative/stoffwechselnde Form oder Wachstumsform) der Syndiniales ist oft mehrkernig und teilt sich schließlich, um bewegliche Sporen (Dinosporen[5]) zu bilden, die zwei Geißeln in typischer Dinoflagellaten-Anordnung haben.
Sie haben keine Theca und keine Chloroplasten, und im Gegensatz zu allen anderen Dinoflagellaten-Ordnungen ist der Zellkern nie in Form eins Dinokaryons organisiert.
Gute Schemazeichnungen der einzelnen Lebensphasen finden sich auf den DINOFLAJ2-Seiten der American Association of Stratigraphic Palynologists (s. u.).
Ein gut untersuchtes Beispiel ist die Gattung (Biologie)Amoebophrya, ein Parasit anderer Dinoflagellaten, der möglicherweise eine Rolle bei der Beendigung von Roten Tiden (einer speziellen Form von Algenblüten) spielt.
Die taxonomische Einordnung der Syndiniales ist schwierig.
Zu dieser Gruppe gehören die 2001 durch direkte Amplifikation von rRNA-Genen aus marinen Picoplanktonproben entdeckten Linien, die vorläufig als MALV-Gruppe I und II (marine Alveolaten I und II) bezeichnet werden.[6][7][8]
Traditionell werden etliche MALV-Gruppen den Syndiniales zugeordnet;[8] neuere Studien (ab 2018) zeigen jedoch eine Paraphylie der MALVs als Gesamtheit.
Dies deutet darauf hin, dass nur diejenigen Gruppen zu den Syndiniales gehören, die im Stammbaum der Dinoflagellaten eine Schwestergruppe der Dinokaryonten (Kern-Dinoflagellaten, engl. core dinoflagellates: Dinoflagellaten mit einem Dinokaryon) bilden.[3]
Die Ordnung wird in der Regel den Dinoflagellaten zugeordnet (mit einer basalen Stellung in deren Stammbaum),[9][8] manchmal aber auch in die Protalveolata[10] eingeordnet.[11]
Aufgrund dieser Erkenntnisse wurden mehrere Gattungen aus den Syndiniales ausgegliedert.
Beispielsweise gehörte früher gehörten die Gattung Spiromonas zusammen mit ihrer Familie Spiromonadidae zu dieser Gruppe; die Gattung wurde in Colpodella umbenannt und aufgrund ihrer primitiven Merkmale in ein eigenes PhylumColpodellida eingeordnet;[12]
und auch die Gattung Oxyrrhis wurde in eine eigene Ordnung Oxyrrhinales übergeführt.[13]
Der folgenden (auszugsweisen) Liste liegen als Quellen zugrunde:
* = Angabe ohne Autoronschaft i = incertae sedis ℓ = leer (ohne Mitglieder) Die Typus-Angaben stammen aus der AlgaeBase, die Angaben zu den Lebensräumen stammen aus WoRMS:
Familie Syndinidae Chatton, 1910(Wℓ) – Habittat: m, b, nicht: s, t – offenbar ein Synonym von Syndiniaceae (bzw. die Mitglieder wurden nach Syndiniaceae verschoben)
Mitglieder der Ordnung ohne Familienzuweisung:(A,N)
Gattung IchthyodiniumHollande & J. Cachon, 1952(A,N*,W) – Habittat: m, nicht: b, s, t
Spezies Ichthyodinium chabelardi,(N,W) – mit Schreibvariante Ichthyodinium chabelardiiHollande & J.Cachon, 1952(A,N) – Habittat: m, nicht: b, s, t
Die Gattung Coccidinium,[24][25] monotypisch in ihrer Familie Coccidiniaceae (syn. Coccidinidae), gilt nicht mehr als Mitglied der Syndiniales, sondern ist lt. WoRMS unter den Dinoflagellaten incerta sedis.[26] Obwohl sie zusammen mit den Gattungen Amoebophrya und Duboscquella zu den wichtigsten Endoparasiten mariner Dinoflagellaten gehört, ist diese Gattung mit ihren 1934 im Brackwasser in der Nähe von Sète (Frankreich) im Zytoplasma von Dinoflagellaten gefundenen Spezies C. legeri und C. duboscquii nur wenig erforscht (Stand 2000).[27]
Die Gattung Caryotoma, lt. AlgaeBase in der Familie Amoebophryaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Oodinidae (in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).[28]
Die Gattung Atlanticellodinium, lt. AlgaeBase in der Familie Sphaeriparaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Blastodinidae (ebenfalls in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).
Sphaeripara, lt. AlgaeBase Typus-Gattung der Familie Sphaeriparaceae, ist nach WoRMS innerhalb der Dinoflagellaten incertae sedis.
Die Gattung Ichthyodinium in der NCBI-Taxonomie und bei AlgaeBase ein Mitglied der Syndiniales ohne Familienzuweisung, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Dinophysaceae Bütschli, 1885 (in der Dinoflagellaten-Ordnung Dinophysiales).
Weitere Verschiebungen innerhalb der Ordnung Syndiniales gemäß AlgeaBase:
Familie Amoebophryaceae
Species Hyalosaccus ceratiiN. Koeppen ⇾ Amoebophrya ceratii(Koeppen) J. Cachon.
Gattung HyalosaccusN. Koeppen, 1899 ⇾ abgeschafft
Spezies Actinodinium paradoxum(M. Rose & J. Cachon) Hollande & Enjumet, 1953 ⇾ Cachonella paradoxa (M. Rose & J. Cachon) M. Rose & J. Cachon, 1952
Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten verfügt Syndinium wie auch die anderen Mitglieder der Ordnung Syndiniales nicht über das herkömmliche Dinokaryon oder den damit verbundenen Prozess der Dinomitose. Stattdessen besitzen Syndinium-Vertreter weniger, aber größere Chromosomen als die meisten anderen Dinoflagellaten, nämlich nur 4 im Vergleich zu den sonst typischen 20 und mehr.[31]Syndinium zeichnet sich durch mitotische Kernteilungsmechanismen aus, bei denen die Kinetochoren an der Kernmembran befestigt sind und die damit verbundenen V-förmigen Chromosomen durch axial ausgerichtete Mikrotubuli voneinander weggeschoben werden.[32] Diese Methode der Kernteilung ist bei Dinoflagellaten zwar nicht ganz selten, wurde aber erstmals bei Syndinium untersucht.
Die Gattung Merodinium wurde beschrieben als marineParasiten von Strahlentierchen (Radiolarien), die im Zytoplasma ihres Wirts ein plasmodiales Stadium bilden (vgl. Familie der Plasmodien, wiss. Plasmodiidae), aus denen sich nach der Fragmentierung typische Dinosporen[5] bilden. Lebenszyklus, Biochemie und Zytologie des Zellkerns ähneln stark denen der Gattung Syndinium. Daher wurde und wird Merodinium häufig als Synonym von Syndinium betrachtet und wurde (ungültigerweise) als Untergattung zu Syndinium gestellt. Die Abgrenzung zu Syndinium ist verworren, Merodinium-Arten sind aber ausschließlich als marine Parasiten des endo- oder extrakapsulären Zytoplasmas von Radiolarien beschrieben worden.[33]
Hematodinium ist eine Gattung innerer Parasiten in der Hämolymphe (dem „Blut“), d. h. im Haemocoel (oder Hydroskelett) marinerKrebstiere (Crustacea: Decapoda und vielleicht Amphipoda) des Nordatlantiks und des Mittelmeers, die ein plasmodiales Stadium ausbildet.
Im Gegensatz zur Gattung Syndinium, die ein großes Plasmodium bildet, das mehr oder weniger das gesamte Haemocoel des Wirtes einnimmt, aber später (sekundär) durch Fragmentierung kleinere Plasmodien produziert, werden bei Hematodinium sofort viele kleine Plasmodien mit einer Länge von bis zu 150 µm erzeugt.
Die Zellkerne sind vom typischen Syndinium-Typ mit 5 V-förmigen Chromosomen.
Die genaue Art, wie Dinosporen[5] gebildet werden und deren Morphologie ist bisher unbekannt (Stand 2017).
Die Abgrenzung zu Syndinium ist schwierig und Verwechslungen zwischen beiden eng miteinander verwandten Gattungen sind leicht möglich.[34]
Typusart ist Hematodinium perezi, zu seinen Wirten gehören die Blaukrabbe (Callinectes sapidus), Kaisergranat (Nephrops norvegicus).[35][36][37] und die Schneekrabben (Chionoecetes bairdi, englischbairdi, tanner or snow crab).
Arten dieser Gattung verursachen der kommerziellen Krabbenfischerei wirtschaftlichen Schaden.[36]
Sie verursacht unter anderem (vermutlich) die Bitterkrabbenkrankheit (englischbitter crab disease) in der großen Schneekrabbenfischerei in der Beringsee (Nordpazifik).[36][34]
Die Dinosporen[5] werden passiv durch Verschlucken übertragen. Im Wirtsorganismus verlieren sie ihre Geißeln und entwickeln sich zu einem trophischen Stadium (Ernährungsstadium).
Der Zellkörper (Pisom, vgl. Episom = Außenkörper) ist von einem Schild (einem verdickten Teil des Amphiesmas alias Cortex oder Rinde) – bedeckt, der von einem Faserring (englischfibrous ring), genannt Perinema, begrenzt wird. Eine trichterförmige Skelettstruktur mit unklarer Funktion, die an diesem Faserring befestigt ist, markiert die ventrale Seite des Parasiten. Einige Arten bilden große Nahrungsvakuolen, bevor die Zellteilung zu zahlreichen geißeltragenden Dinosporen[5] führt.[40]
Die Zellen der Duboscquella-Arten sind ohne Chloroplasten. Da die Infektionsrate der Wirte sehr hoch sein können, wird vermutet, dass der Parasit die Populationsdynamik des Wirts kontrollieren kann.[40]
Euduboscquella ist eine Gattung basaler Dinoflagellaten, die in Küstengewässern auf der ganzen Welt vorkommt.[42] Sie wurde 2012 aus der Gattung Duboscquella ausgegliedert.[43]
Die Mitglieder dieser Gattung sind allesamt intrazelluläre Parasiten, die vor allem Tintinniden (eine Ordnung der Wimpertierchen) infizieren.
Ihre Vertreter sind in der Regel in Meeresumgebungen zu finden, wo sie entweder einen Wirt infizieren oder in einem Ruhestadium (vgl. Zyste) auf der Suche nach einem neuen Wirt sind.
Die Euduboscquella-Mitglieder besitzen ein mehrrilliges Schild (englischmulti-grooved shield), das ihr Zytoplasma vom Zytoplasma des Wirts trennt und das zur taxonomischen Identifizierung verwendet wird.[44]
Die Dinosporen[5] von Euduboscquella cachoni (früher Duboscquella cachoni) sind biflagellate (doppelt begeißelte) Makrosporen.[40]
Euduboscquella triangula mit WirtHelicostomella longa (Tintinnida-Wimpertierchen)
Fundort Jangmok Bay, Geojedo (Insel), Südostküste von Korea
Lebenszyklus von Amoebophrya spp. (grün) und ihrem Wirt Alexandrium fundyense (Pyrocystaceae, blau/rot).FISH-Aufnahmen von Stadien im Lebenszyklus von Alexandrium fundyense (blau/rot) und Amoebophrya spp. (grün)
Die Gattung Amoebophrya umfasst Parasiten, die freilebende Dinoflagellaten infizieren.[45] Die verschiedenen Arten der Gattung befallen wirtsspezifisch unterschiedliche Arten der Dinoflagellaten,[46] so infizieren vorgeschlagene Amoebophrya Dinoflagellaten[47]
aus der Ordnung Gymnodiniales: Gymnodiniaceae (Gymnodinium, Cochlodinium, Akashiwo), Kareniaceae (Karlodinium),
aus der Ordnung Peridiniales: Peridiniaceae (Scrippsiella), Ostreopsidaceae (Ostreopsis)
aus der Ordnung Prorocentrales: Prorocentraceae (Prorocentrum)
aus der Ordnung Dinophysiales: Dinophysiaceae (Dinophysis, Phalacroma)
aus der Ordnung Gonyaulacales: Pyrocystaceae (Alexandrium), Ceratiaceae (Ceratium, Tripos).
Wirte, die mit bestimmten Amoebophrya-Stämmen wie Amoebophrya ceratii infiziert sind, sind nicht mehr in der Lage, sich fortzupflanzen. Der Parasit beendet seinen Lebenszyklus, indem er den Wirt tötet.[27] Der Parasit vergrößert sich zunächst durch Kernteilungen, ohne dass eine Zytokinese (Zellteilung) erforderlich ist, was zu einem bienenstockähnlichen Aussehen der mehrkernigen Parasitenzellen im Wirt führt. Nach der Tötung des Wirts wird Amoebophrya mobil und wurmförmig (vermiform), teilt sich aber bald in Dinosporen.[5] Diese neuen Dinosporen haben dann nur eine kurze Zeitspanne, um neue Wirte zu finden, da ihre Überlebenszeit im Wasser gering ist.[27]
Die Mitglieder der Gattung wirken als biologisches Kontrollmittel von durch Dinoflagellaten verursachte Algenblüten (Rote Tiden). Wegen der Wirtsspezifität dieser Parasiten[46] muss möglichst genau ermittelt werden, welche Organismen die Blüten verursachen, und welche Parasiten diese infizieren, damit eine solche „biologische“ Bekämpfung möglich ist.[46]
Nach einer 2019 von John et al. veröffentlichten Studie besitzen die Mitochondrien von Amoebophrya ceratii keine DNA und wären damit neben Cryptosporidium parvum (Kryptosporidien) eines der wenigen bekannten Beispiele DNA-freier echter Mitochondrien (Stand 2019).[48] Der Fund (bzw. Nicht-Fund) wurde aber von Kayal & Smith 2021 angezweifelt.[49]
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