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Barschverwandte

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Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea[1] oder Percomorphaceae[2]) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien.[3] Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu diagnostizieren gelten.

Barschverwandte

Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten).

Systematik
Überkohorte: Clupeocephala
Kohorte: Euteleosteomorpha
Unterkohorte: Neoteleostei
Acanthomorphata
Stachelflosser (Acanthopterygii)
Barschverwandte
Wissenschaftlicher Name
Percomorphaceae
Rosen, 1973

Systematik

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Äußere Systematik

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Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:[2]

 Neoteleostei 

Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)


 Eurypterygia 

Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)


 Ctenosquamata 

Laternenfischartige (Myctophiformes)


 Acanthomorphata 


Glanzfischartige (Lampriformes)


   

Paracanthopterygii (Barschlachsartige, Petersfischartige, Stylephorus chordatus, Dorschartige)



   

Bartfischartige (Polymixiiformes)


 Stachelflosser 


Schleimkopfartige (Beryciformes)


   

Trachichthyiformes



   

Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)


   

Barschverwandte (Percomorphaceae)









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Merkmale

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Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2016)) zählt:[4]

  1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
  2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
  3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
  4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen.[4] (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontiformes) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
  5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
  6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia[4] (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
  7. Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich bei den Piratenbarschen (Aphredoderus), einigen Petersfischartigen und den Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
  8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt.[4] (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik

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Die folgende Systematik der Percomorpha ist das Ergebnis verschiedener, zwischen 2013 und 2022 veröffentlichter Untersuchungen und Revisionen der Knochenfischsystematik.[2][5][6] Dabei werden die Barschverwandten in 13 bis 22 Ordnungen unterteilt, von denen einige zu zwei monophyletischen „Serien“ zusammengefasst werden. Innerhalb dieser Serien gibt es noch keinen allgemeinen Konsens über die Ordnungseinteilung.

Die Anzahl der Ordnungen ist noch umstritten. So fassen einige Autoren die Kurtiformes und die Gobiiformes in eine einzige Ordnung (dann Gobiiformes) zusammen, gleiches bei den Synbranchiformes und Anabantiformes (einzige Ordnung dann Synbranchiformes).[5] Ährenfischartige, Hornhechtartige und Zahnkärpflinge werden teilweise in eine gemeinsame Ordnung Atheriniformes gestellt und haben dort nur noch den Rang von Unterordnungen. Außerdem werden Buntbarschartige und Schleimfischartige als Ordnung Blenniiformes zusammengefasst[5] oder alle Familien der Ovalentaria werden einer einzigen Ordnung Blenniiformes zugeordnet.[6] Die Familien der Schwesterordnungen Himmelsguckerartige und Lippfischartige werden von einigen Autoren in eine gemeinsame Ordnung Labriformes gestellt.[5] Die Armflosser und die Kugelfischartigen, die beide wegen ihrer von anderen Knochenfischen stark abweichenden Morphologie traditionell als eigenständige Ordnungen angesehen werden, liegen phylogenetisch innerhalb der Doktorfischartigen. Um eine Monophylie der Doktorfischartigen zu erreichen, werden Armflosser und Kugelfischartige von einigen Autoren als Unterordnung innerhalb der Doktorfischartigen eingeordnet.[6]

Phylogenie der Barschverwandten[5]
 Barschverwandte 

Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)


   

Froschfischartige (Batrachoidiformes)


   


Grundelartige (Gobiiformes)


   

Kurtiformes



   


Scombriformes


   

Seenadelartige (Syngnathiformes)



   
 Ovalentaria 


Ährenfischartige (Atheriniformes)


   

Hornhechtartige (Beloniformes)


   

Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)




   

Buntbarschartige (Cichliformes)


   

Schleimfischartige (Blenniiformes)




   


Carangiformes


   

Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)


   

Kletterfischartige (Anabantiformes)




 Eupercaria 

Barschartige (Perciformes)


   

Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)


   


Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)


   

Lippfische (Labriformes)



   

Acropomatiformes


   

Doktorfischartige (Acanthuriformes), Armflosser (Lophiiformes), Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)












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Stammesgeschichte

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Palaeoperca proxima aus der Grube Messel

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

Einzelnachweise

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  1. ↑ E. O. Wiley & G. David Johnson (2010): A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
  2. ↑ a b c Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3.
  3. ↑ Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. Explaining the ocean's richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314, DOI: 10.1098/rspb.2018.1314.
  4. ↑ a b c d Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson: Fishes of the World. Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016, ISBN 978-1-118-34233-6, S. 314 u. 315.
  5. ↑ a b c d e Alex Dornburg und Thomas J. Near: The Emerging Phylogenetic Perspective on the Evolution of Actinopterygian Fishes. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 52:427-452 (November 2021), doi: 10.1146/annurev-ecolsys-122120-122554
  6. ↑ a b c Ava Ghezelayagh, Richard C. Harrington, Edward D. Burress, Matthew A. Campbell, Janet C. Buckner, Prosanta Chakrabarty, Jessica R. Glass, W. Tyler McCraney, Peter J. Unmack, Christine E. Thacker, Michael E. Alfaro, Sarah T. Friedman, William B. Ludt, Peter F. Cowman, Matt Friedman, Samantha A. Price, Alex Dornburg, Brant C. Faircloth, Peter C. Wainwright, Thomas J. Near: Prolonged morphological expansion of spiny-rayed fishes following the end-Cretaceous. Nature Ecology & Evolution (Juli 2022), doi: 10.1038/s41559-022-01801-3
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