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Raphidovirus

Gattung der Familie Phycodnaviridae

Raphidovirus (oftmals geschrieben als Rhaphidovirus) ist eine Virusgattung aus der Familie der Phycodnaviridae mit Algen als natürlichen Wirten. Die Gattung ist mit Stand Juli 2017 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell anerkannt, und zwar mit einer einzigen Art, Raphidovirus japonicum mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01).[2][3][4] HaV wurde 1997 erstmals isoliert und wissenschaftlich beschrieben,[5] es infiziert die einzellige Alge Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). H. akashiwo bildet Algenblüten und ist in gemäßigten und neritischen Gewässern weit verbreitet.[6]

Raphidovirus
Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Klasse: Megaviricetes[1]
Ordnung: Algavirales[1]
Familie: Phycodnaviridae
Gattung: Raphidovirus
Art: Heterosigma akashiwo virus 01
(HaV01) 
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Raphidovirus
Links
ICTV Taxon History: 201904329 (Genus),
201854330 (Spezies)
NCBI Taxonomy: 573012 (Genus),
97195 (Spezies)
ViralZone (Expasy, SIB): 624 (Genus)

HaV infiziert spezifisch H. akashiwo und keine anderen getesteten marinen Phytoplanktonarten.[5] Die Mechanismen, die dieser Spezifität zugrunde liegen, sind nicht genau bekannt. Tomaru et al. legten 2008 nahe, dass die Virus-Wirt-Spezifität möglicherweise durch einzigartige Wechselwirkungen zwischen einem viralen Liganden und einem Wirtsrezeptor verursacht wird.[5]

Es wurden auch weitere Arten von Viren isoliert, die H. akashiwo infizieren, aber nicht mit HaV verwechselt werden dürfen, beispielsweise das Heterosigma akashiwo-RNA-Virus (HaRNAV, Familie Marnaviridae)[7][8][9] und das „Heterosigma akashiwo Nuclear Inclusion Virus“ (HaNIV, Vorschlag, ?Gattung Protobacilladnavirus).[10][11][12][13][5][8][14]

Aufbau

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Schemazeichnung eines Virions der Gattung Raphidovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht)

Die Viruspartikel von Raphidovirus sind behüllt und haben abgerundete ikosaedrische Geometrie mit T=169-Symmetrie. Ihr Durchmesser liegt bei 100–220 nm. Das Genom ist linear und ungefähr 295 kb lang.[2]

  • Bei Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1) beträgt der Virion-Durchmesser 201 nm, die Genomlänge 275 bp und der GC-Gehalt liegt bei 30,4 %.[15]
  • Beim HaV-1 Isolat HaV53 beträgt die genaue Genomlänge 274.793 bp und es werden vorhergesagt 246 Proteine kodiert.

Vermehrungszyklus

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Die Virus-Replikation ist nukleozytoplasmatisch und folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse vermöge lytischer Phospholipide. Die Übertragung geschieht durch passive Diffusion.[2]

In einer Studie von Nagasaki et al. wurden 24 Stunden nach der Infektion Viruspartikel (Virionen) im Zytoplasma des Wirts gefunden. Die Latenzzeit oder der lysogene Zyklus wurden auf 30 bis 33 Stunden geschätzt, wobei die durchschnittliche Burst-Größe (Anzahl der nach der Lyse produzierten Viruspartikel) 770 pro Zelle betrug.[16]

Systematik

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Innere Systematik

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Nach ICTV (Stand Juli 2019, Master Species List #34 2018b v1):[3]

Gattung Raphidovirus

  • Spezies Raphidovirus japonicum mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV-1) – wohl zu unterscheiden von der Spezies Heterosigma akashiwo RNA virus (HaRNAV), Familie Marnaviridae
    • Referenzstamm HaV01[17]
    • Isolat Heterosigma akashiwo virus 01 isolate HaV53[18][17][19]

Äußere Systematik

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Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Raphidovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.

Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Prasinovirus und Chlorovirus bestätigen.

Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) zusammen mit der Gattung Raphidobirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019)[20] und Rolland et al. (2019, 2021),[21][22] ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)[23] ebenfalls integrieren lassen:

 Algavirales s. s.​ 

„AG_04“ [fam.]
(Phycodnaviridae: Raphidovirus) mit HaV-01


 ​Chlorovirus-Typ[6] („Prasinoviridae“) 
 ​ 

Chlorovirus


 ​ 

„Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“


 ​ 
 ​ 
 ​ 

Prasinovirus (BpV1,[24] MpV1,[24] „DSLPV3“ …)


   

„DSLPV2“



   

„DSLPV4“



   

„DSLPV1“[24]






Vorlage:Klade/Wartung/Style

Schwestergruppe dieser Klade – per Vorschlag Familie „Prasinoviridae“ – wäre dann die Gattung Raphidovirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“), zusammen bilden sie eine Klade Algavirales s. s.; andere bisherige Phycodnaviridae-Mitglieder (Gattungen Coccolithovirus, Phaeovirus) werden neuerdings zusammen mit den Gattungen bzw. vorgeschlagenen Gattungen Yaravirus, Medusavirus, „Pandoravirus“, „Mollivirus“, „Clandestinovirus“ (und anderen) verschiedenen Familien einer vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“ zugeordnet.[25][26] Ein Kladogramm findet sich unter Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang).

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ a b c Viral Zone: Raphidovirus. Expasy, abgerufen am 12. Juli 2019 (englisch).
  3. ↑ a b ICTV: Virus Taxonomy: 2014 Release. Abgerufen am 12. Juli 2019 (englisch).
  4. ↑ Christopher R.Schvarcz, Grieg F.Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes. In: Virology, Band 518, Mai 2018, S. 423–433; doi:10.1016/j.virol.2018.03.010 (englisch).
  5. ↑ a b c d Yuji Tomaru, Yoko Shirai, Keizo Nagasaki: Ecology, physiology and genetics of a phycodnavirus infecting the noxious bloom-forming raphidophyte Heterosigma akashiwo. In: Fisheries Science. 74. Jahrgang, Nr. 4, 1. August 2008, S. 701–711, doi:10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x (englisch).
  6. ↑ a b Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Frontiers in Microbiology, Band 7, 30. November 2016, S. 1942; doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMC 5127864 (freier Volltext), PMID 27965659 (englisch).
  7. ↑ Vera Tai, Janice E Lawrence, Andrew S Lang, Amy M Chan, Alexander I Culley, Curtis A Suttle: Characterization of HaRNAV, a single-stranded RNA virus causing lysis of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Journal of Phycology. 39. Jahrgang, Nr. 2, 2003, S. 343–352, doi:10.1046/j.1529-8817.2003.01162.x (englisch).
  8. ↑ a b Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection. In: Appl Environ Microbiol, Band 72, Nr. 12, Dezember 2006, S. 7829​–7834; doi:10.1128/AEM.01207-06, PMC 1694243 (freier Volltext), PMID 17041155.
  9. ↑ Proteomes - Heterosigma akashiwo RNA virus (strain SOG263) (HaRNAV), auf: UniProt.
  10. ↑ Janice E Lawrence, Amy M Chan, Curtis A Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Journal of Phycology. 37. Jahrgang, Nr. 2, 2001, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x (englisch).
  11. ↑ Y. Bettarel, J. Kan, K. Wang, Kurt E. Williamson, S. Cooney, S. Ribblett, F. Chen, K. Wommack, D. Coats: Isolation and preliminary characterisation of a small nuclear inclusion virus infecting the diatom Chaetoceros cf. gracilis. In: Aquatic Microbial Ecology (AME), Band 40, Nr. 2, 2005; doi:10.3354/AME040103, Abstract. Zitat: „Chaetoceros nuclear inclusion virus: CspNIV“, „CspNIV shows some strong similarities with Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus (HaNIV)“
  12. ↑ Keizo Nagasaki: Dinoflagellates, diatoms, and their viruses. In: The Journal of Microbiology, Band 46, Nr. 3, Juli 2008, S. 235–243; doi:10.1007/s12275-008-0098-y, ResearchGate. Zitat: „CspNIV shows some strong similarities with Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus (HaNIV)“.
  13. ↑ Stephanie Boone: Viruses and Algae, Februar 2004
  14. ↑ Curtis A. Suttle: Effect of viral infection on sinking rates of Heterosigma akashiwo and its implications for bloom termination. In: Aquatic Microbial Ecology (AME), Band 37, Nr. 1, 2004, S. 1–7; doi:10.3354/ame037001, Academia (PDF), Abstract.
  15. ↑ Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: ​Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528. Siehe insbes. Tab. 2.
  16. ↑ Keizo Nagasaki, Kenji Tarutani, Mineo Yamaguchi: Growth Characteristics of Heterosigma akashiwo Virus and Its Possible Use as a Microbiological Agent for Red Tide Control. In: Applied and Environmental Microbiology. 65. Jahrgang, Nr. 3, 1. März 1999, S. 898–902, PMID 10049839, PMC 91120 (freier Volltext) – (englisch).
  17. ↑ a b Kenji Tarutani, Keizo Nagasaki, Mineo Yamaguchi: Virus adsorption process determines virus susceptibility in Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae). In: Aquatic Microbial Ecolology (AME), Band 42, S. 209–213, 29. März 2006; doi:10.3354/ame042209, ResearchGate, PDF.
  18. ↑ NCBI: Heterosigma akashiwo virus 01 isolate HaV53 complete genome
  19. ↑ Yoshitoshi Ogura, Tetsuya Hayashi, Shoko Ueki: Complete Genome Sequence of a Phycodnavirus, Heterosigma akashiwo Virus Strain 53. In: Microbiology, September 2016; doi:10.1128/genomeA.01279-16, PMID 27834719 (englisch).
  20. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. In Fig. 4 ist phycodnaviruses wohl im engeren Sinne (s. s.) zu verstehen und dürfte der Chlorovirus/Prasinovirus/‚YLPV‘-Gruppe bei Schulz et al. (2018) entsprechen.
  21. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: MDPI: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049, MDPI (englisch); siehe Fig. 2a.
  22. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Dehia Sahmi-Bounsiar, Mart Krupovic, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Clandestinovirus: A Giant Virus With Chromatin Proteins and a Potential to Manipulate the Cell Cycle of Its Host Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 10. August 2021, Nr. 715608; doi:10.3389/fmicb.2021.715608, PMID 34447361, PMC 8383183 (freier Volltext) (englisch).
  23. ↑ Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang; Julie K. Pfeiffer (Hrsg.): Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China. In: Journal of Virology, 18. Mai 2020; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734 (englisch).
  24. ↑ a b c Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: Genes for Membrane Transport Proteins: Not So Rare in Viruses. In: MDPI Viruses. Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus. 26 August 2018, Band 456, doi:10.3390/v10090456.
  25. ↑ Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 (englisch).
  26. ↑ Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata: “Mamonoviridae”, a proposed new family of the phylum Nucleocytoviricota. In: Archives of Virology, Band 168, Nr. 80, 5. Februar 2023; doi:10.1007/s00705-022-05633-1, PMID 36740641 (englisch).
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