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Rhodobacter capsulatus

Art der Gattung Rhodobacter

Rhodobacter capsulatus ist ein Bakterium. Es ist, was den Stoffwechsel angeht, eine sehr flexibel Art, die zu den Purpurbakterien gehört. Es kann somit, wenn Licht verfügbar ist, die Photosynthese zum Wachstum nutzen. Alternativ kann es, wenn Sauerstoff vorhanden ist, auch die normale Atmung mit Sauerstoff durchführen. Im dunkeln kann es die Fermentation (Gärung) zur Energiegewinnung nutzen. Außerdem kann es auch Wasserstoff durch die sogenannte "Knallgasreaktion" als Energiequelle nutzen.[1] Es zählt zu den Purpurnichtschwefelbakterien, eine Besonderheit dieser Gruppe ist die Photoheterotrophie. Hierbei werden zusätzlich zu der Lichtenergie noch organische Stoffe benötigt. Rhodobacter capsulatus ist allerdings zusätzlich noch in der Lage, unter bestimmten Bedingungen die Photosynthese analog zu den Pflanzen durchzuführen, also hierbei auch Kohlendioxid (CO2) zu fixieren, organische Stoffe werden dann nicht benötigt.

Rhodobacter capsulatus
Systematik
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Alphaproteobacteria
Ordnung: Rhodobacterales
Familie: Paracoccaceae
Gattung: Cereibacter
Art: Rhodobacter capsulatus
Wissenschaftlicher Name
Rhodobacter capsulatus
(Molisch 1907) Imhoff et al. 1984

Merkmale

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Die Zellen sind oval oder stäbchenförmig. In Medien mit pH-Werten um 7,0 dominieren stäbchenförmige Zellen, über pH 8,0 erscheinen pleomorphe ("vielgestaltige") Zellen. Ketten von Zellen in zickzackförmiger Anordnung sind typisch, aber bei einigen Stämmen können die Ketten auch gerade sein. Das Bakterium bildet Kapseln von unterschiedlicher Dicke, darauf weist der Artname R. capsulatus hin. Es ist durch ein polares Flagellum beweglich.[1][2] Im Licht unter Sauerstoffausschluss (anaerob) gewachsene Kulturen sind gelblich braun oder grünlich bis tiefbraun. Wenn sie in Gegenwart von Anwesenheit von Sauerstoff gezüchtet werden, bilden sich rote Kulturen.

Die Zellteilung erfolgt durch die Zweiteilung, eine Knospung (wie sie z. B. bei der verwandten Gattung Rhodopseudomonas stattfindet) wird nicht durchgeführt. Die Zelldurchmesser liegt bei 0,5–1,2 μm. Die Zelllänge liegt zwischen 2,0 und 2,5 μm, die Zellen können aber auch wesentlich länger sein. Das für die Photosynthese dienende, innere Membransystem besteht aus Vesikeln (vesikuläres Membransystem).[1]

Stoffwechsel und Wachstum

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Rhodobacter capsulatus ist ein physiologisch ein äußerst vielseitiges Purpurbakterium. Es kann photoautotroph wachsen, indem es Licht zur Energiegewinnung und CO2 für die Bildung von Zellmaterial nutzt, photoheterotroph mit Licht und organischen Verbindungen, chemoautotroph im Dunkeln mit H2 als Elektronendonor und O2 als Elektronenakzeptator (Knallgasreaktion). Des Weiteren kann es heterotroph Dunkeln unter Verwendung organischer Kohlenstoffverbindungen als Elektronendonatoren mit O2 oder alternativen Verbindungen als Elektronenakzeptor wachsen.[3]

Im Licht unter anaeroben Bedingungen (Ausschluss von Sauerstoff) zeigt es das photoheterotrophe Wachstum. Es nutzt hierbei Licht als "Energiequelle", benötigt allerdings noch organischen Verbindungen. Da noch zusätzlich organische Stoffe benötigt werden, handelt es sich nicht um ein autotrophes Wachstum, daher die Bezeichnung "photoheterotroph". Die organischen Substrate werden oxidiert, um Elektronen für die zyklische Photophosphorylierung bereitzustellen. Durch die Photophosphorylierung wird schließlich ATP gewonnen. Als organische Substrate kann es u. a. Glucose und Fructose nutzen.

Rhodobacter capsulatus kann allerdings unter bestimmten Bedingungen auch unter Sauerstoffausschluss (anaerob) im Licht photoautotrophes Wachstum mit molekularem Wasserstoff als Elektronenspender (Donor) zeigen. Man spricht hier von photoautotrophem Wachstum, weil keine weiteren organischen Stoffe benötigt werden. Hierbei kann z. B. Wasserstoff (anstatt H2O bei Pflanzen) als Elektronendonator genutzt werden. Die Elektronen vom Wasserstoff durchlaufen eine Elektronentransportkette und erzeugen ATP und NADH. Diese energiereichen Verbindungen werden dann dazu genutzt, um aus CO2 über den Calvin-Zyklus organische Moleküle, wie Glucose, zu bilden. Anstatt Wasserstoff ist dies auch mit Sulfid möglich, das hierbei zu elementarem Schwefel oxidiert wird.[1] Allerdings geschieht dies nur, wenn nur geringe Mengen von Sulfid vorhanden sind, die Art toleriert nur einen geringen Schwefelgehalt der Umgebung. Thiosulfat oder elementarer Schwefel werden nicht genutzt. Im Vergleich zu der Photosynthese von Pflanzen wird hierbei kein Wasser als Elektronendonor genutzt und es wird somit auch kein Sauerstoff freigesetzt. Die Absorptionsspektren von Rhodobacter capsulatus zeigen Maxima bei 376–378, 450–455, 478–480, 508–513, 590–592, 802–805, und 860–863 nm. Die photosynthetischen Pigmente sind Bakteriochlorophyll a und Carotinoide.[1]

Im Dunkeln mit verfügbaren Sauerstoff (aerobe Bedingungen) erfolgt mit Nutzung von organischen Substraten eine aerobe Atmung mit Sauerstoff als Elektronenakzeptor (und somit ein chemoheterotrophes Wachstum). Unter dunklen Bedingungen und gleichzeitigem Sauerstoffausschluss (anaerob) können von dem Bakterium auch Pyruvat und verschiedene Zucker fermentiert werden, es wird also eine Gärung durchgeführt. Einige Stämme können unter solchen Bedingungen auch Nitrat als Elektronenakzeptor nutzen und es zu Nitrit reduzieren (Nitratatmung). Auch alternative Elektronenakzeptoren zur anaeroben Atmung können einige Vertreter verwenden, hierzu zählt Dimethylsulfoxid (DMSO). Die Verbindung wird hierbei zu DMS (Dimethylsulfid) und TMAO zu TMA (Trimethylamin reduziert. In größeren Mengen, insbesondere aus industriellen Quellen (z. B. Lösungsmittelabfälle), freigesetztes DMSO kann schädlich sein. Mikroorganismen wie R. capsulatus können bei der Entgiftung von Umgebungen eingesetzt werden. DMSO wird auf weniger schädliche Produkte reduziert. Auch die Verbindung Trimethylaminoxid (TMAO) kann von dem Bakterium reduziert werden. Auch die früher bei den Rhodobacter geführte Art R. sphaeroides ist dazu in der Lage, die beiden Verbindungen zu nutzen.

Das Bakterium kann auch chemoautotroph in dunklen Umgebungen in Gegenwart von Sauerstoff mit Hilfe von molekularem Wasserstoff als Elektronendonator wachsen.[1][4] Man spricht hierbei auch nicht ganz korrekt von den "Knallgasbakterien". Kohlendioxid wird hierbei, analog zur Photosynthese, durch den Calvin-Zyklus fixiert.[5]

Bei Rhodobacter capsulatus wurde ein ähnlicher Weg wie der Ethylmalonyl-CoA-Weg entdeckt.[6] Der Ethylmalonyl-CoA-Weg wurde bei Cereibacter sphaeroides erstmals beschrieben. Dieses Bakterium wurde früher innerhalb der gleichen Gattung wie R. capsulatus geführt. Es handelt sich um eine Alternative zu Glyoxylatzyklus um aus Acetat andere Moleküle aufzubauen.[7] Der durch den Ethylmalonyl-CoA-Weg ersetzte Glyoxylatzyklus kann von den Bakterien nicht durchgeführt werden, da das Enzym Isocitrat Lyase bei ihnen fehlt. Weitere Arten, bei denen entsprechende Gene gefunden wurden sind z. B.: Magnetospirillum magnetotacticum, Caulobacter crescentus und Leptospira interrogans. Außerdem ist es wahrscheinlich, dass dieser Stoffwechselweg auch noch in mehreren marinen Proteobakterien vorkommt.[8]

Als Stickstoffquelle kann Ammoniak genutzt werden. R. capsulatus kann auch freien Stickstoff fixieren.[1] Hierzu kann es neben der bei Bakterien weit verbreiteten Molybdän-Nitrogenase auch eine molybdänfreie Nitrogenase, die statt Molybdän Eisen enthält, nutzen. Die Eisen-Nitrogenase (Fe-Nitrogenase) ist ineffizienter als die Mo-Nitrogenasen, es reagiert auf Sauerstoff empfindlicher und zeigt einen schlechteren Umsatz. Allerdings ist die Wasserstoffproduktion dabei wesentlich höher.

Rhodobacter capsulatus war das erste Bakterium, von dem die Kristallstruktur eines Porins ermittelt wurde. Porine ermöglichen den Transmembrandurchgang von hydrophilen Verbindungen bis zu einer bestimmten Größen. Kleine Moleküle von <600 Da wie kleine Nährstoffe oder Abfallprodukte können ungehindert durch die Membran über die Porinwege diffundieren. Die Untersuchung des Porins aus der äußeren Membran von Rhodobacter capsulatus wurde im Jahr 1990 veröffentlicht. Es handelte sich um ein trimeres Porin mit einem β-Fass-Strukturmotiv mit einem Durchmesser von etwa 30A°.[9]

Genetik

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Rhodobacter capsulatus war der erste Mikroorganismus, bei dem beobachtet wurde, dass er gene transfer agents ("Gentransferagenten", GTA) produziert. Ein GTA ist ein phagenähnliches Partikel, das kleine, zufällige Fragmente von der DNA aus dem Chromosom in eine andere Zelle überträgt. Es handelt sich um eine Art des horizontalen Gentransfers.[10]

Systematik

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Rhodobacter capsulatus ist die Typusart der Gattung Rhodobacter. Sie wurde 1905 von dem österreichischen Wissenschaftler Hans Molisch zuerst beschrieben, hier noch unter den Namen "Rhodonostoc capsulatum". Rhodopseudomonas capsulata ist ein weiteres Synonym. Rhodobacter zählt zu der Familie Paracoccaceae, welche zu der Klasse Alphaproteobacteria gestellt wird.

Das komplette Genom wurde 2010 sequenziert.[11]

Ökologie

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Das Bakterium Rhodobacter capsulatus kommt im Süßwasser wie z. B. eutrophierte Teiche und Seen, Klärteiche und auch Brackwasserer vor.[1] Auch in Böden kann es gefunden werden.[12]

Nutzung

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Rhodobacter capsulatus kann vielfältig in der Biotechnologie genutzt werden.

So wird das Bakterium für die Produktion von verschiedenen Terpenoiden genutzt. Beispiele sind Patchoulol (ein Duftstoff), Valencen (Geschmacks-, Duftstoff), β-Caryophyllen (entzündungshemmend), Casben (ein Schutzstoff gegen Pilzbefall bei Pflanzen), Squalen (u.a ein Antioxidationsmittel), Cycloartenol (wird für die Herstellung von Phytosterol genutzt) und β-Carotin (Farbstoff und eine Vorstufe für das Vitamin A).[13]

 
Struktur von Casben

Andere Nutzungsmöglichkeiten sind die Produktion von Carotinoiden und Lipiden. Des Weiteren kann es für die Biosynthese von Membranproteinen eingesetzt werden.[14] Auch die Produktion von Wasserstoff (H2) mit Hilfe der biologischen Photofermentation von Rhodobacter capsulatus wird untersucht. Bei der biologische Herstellung handelt es sich um eine umweltfreundliche Methode zur H2-Produktion, da sie erneuerbare Biomasse als Ausgangsmaterial verwenden und bei Umgebungstemperatur und -druck ablaufen kann.[15] Andere Bakterien für die Wasserstoffbildung finden sich z. B. bei den Blaualgen, auch die Grünalge Chlamydomonas reinhardtii ist hierzu mit Hydrogenase-Enzymen in der Lage.[16]

Die Nitrogenase von Rhodobacter capsulatus kann auch zur Produktion von Methan genutzt werden. Denn dieses Enzym, welches eigentlich zur Bildung von Ammonium aus Stickstoff dient, reduziert auch CO2 zu Formiat und Methan. Rhodobacter capsulatus wurde eingesetzt, um diese Möglichkeit für die Produktion von Substraten für andere Mikroben und als chemische Ausgangsstoffe für eine umweltfreundliche Wirtschaft zu nutzen.[17]

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Commons: Rhodobacter capsulatus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g h Johannes F. Imhoff: Rhodobacter In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria (2015), John Wiley & Sons doi:10.1002/9781118960608.gbm00862
  2. ↑ Eckhard Bast: Mikrobiologische Methoden: eine Einführung in grundlegende Arbeitstechniken Spektrum Akademischer Verlag, 1999, ISBN 978-3827407863
  3. ↑ Structural and Functional Relationships in Prokaryotes. Springer-Verlag, New York 2005, ISBN 978-0-387-20708-7, doi:10.1007/b138652 (springer.com [abgerufen am 13. Februar 2025]).
  4. ↑ François Paul, Annette Colbeau, Paulette M. Vignais: Phosphorylation coupled to H2 oxidation by chromatophores from Rhodopseudomonas capsulata In: FEBS letters Band 106, Ausgabe 1, Oktober 01, 1979 doi:10.1016/0014-5793(79)80688-2
  5. ↑ Christopher Brigham: Perspectives for the biotechnological production of biofuels from CO2 and H2 using Ralstonia eutropha and other ‘Knallgas’ bacteria. In: Applied Microbiology and Biotechnology. Band 103, Nr. 5, März 2019, ISSN 0175-7598, S. 2113–2120, doi:10.1007/s00253-019-09636-y (springer.com [abgerufen am 4. Februar 2025]).
  6. ↑ E. P. Petushkova, A. A. Tsygankov: Acetate metabolism in the purple non-sulfur bacterium Rhodobacter capsulatus. In: Biochemistry (Moscow). Band 82, Nr. 5, Mai 2017, ISSN 0006-2979, S. 587–605, doi:10.1134/S0006297917050078 (springer.com [abgerufen am 13. Februar 2025]).
  7. ↑ Tobias J. Erb: Kleine Bausteine ganz groß: ein neuer Weg zur Assimilierung von Acetyl-CoA In: Biospektrum, 4.10, 16. Jahrgang
  8. ↑ Manfred Fischedick: CO2: Abtrennung, Speicherung, Nutzung Ganzheitliche Bewertung im Bereich von Energiewirtschaft und Industrie (= CO2: Abtrennung, Speicherung, Nutzung). Springer, Berlin 2015, ISBN 978-3-642-19528-0.
  9. ↑ Rani Gupta, Namita Gupta, Sunita Aggarwal: Nutritional Diversity Amongst Bacteria: Chemolithotrophy and Phototrophy. In: Fundamentals of Bacterial Physiology and Metabolism. Springer Singapore, Singapore 2021, ISBN 978-981-16-0722-6, S. 393–428, doi:10.1007/978-981-16-0723-3_15 (springer.com [abgerufen am 9. Februar 2025]).
  10. ↑ Judy D. Wall, Paul F. Weaver, Howard Gest: Gene transfer agents, bacteriophages, and bacteriocins of Rhodopseudomonas capsulata. In: Archives of Microbiology. Band 105, Nr. 1, 1975, ISSN 0302-8933, S. 217–224, doi:10.1007/BF00447140 (springer.com [abgerufen am 11. Februar 2025]).
  11. ↑ Robert Haselkorn, Alla Lapidus, Yakov Kogan, Cestmir Vlcek, Jan Paces, Vaclav Paces, Pavel Ulbrich, Tamara Pecenkova, Denis Rebrekov, Arthur Milgram, Mikhail Mazur, Randal Cox, Nikos Kyrpides, Natalia Ivanova, Vinayak Kapatral, Tamara Los, Athanasios Lykidis, Natalia Mikhailova, Gary Reznik, Olga Vasieva und Michael Fonstein: The Rhodobacter capsulatus genome In: Photosynthesis Research (2001) Band 70, S. 43–52 doi:10.1023/A:1013883807771 Open Access: Academia.edu
  12. ↑ Paul F. Weaver, Judy D. Wall und Howard Gest: Characterization of Rhodopseudomonas capsulata In: Archives of Microbiology (1975) Band 105, S. 207–216.
  13. ↑ Fabienne Knapp, Oliver Klaus, Vera Svensson, Achim Heck, Anita Loeschcke und Thomas Dreppe: Terpenoidsynthese in dem phototrophen Bakterium Rhodobacter capsulatus In: BIOspektrum Band 29, S. 88–90 (2023). doi:10.1007/s12268-023-1874-2 (Open Access)
  14. ↑ Nadine Katzke, Solmaz Arvani, René Bergmann, Franco Circolone, Annette Markert, Vera Svensson, Karl-Erich Jaeger, Achim Heck und Thomas Drepper: A novel T7 RNA polymerase dependent expression system for high-level protein production in the phototrophic bacterium Rhodobacter capsulatus In: Protein Expression and Purification (Februar 2010) Band 69, Ausgabe 2, S. 137–146 doi:10.1016/j.pep.2009.08.008
  15. ↑ Kim D.-H., Lee J.-H., Kang S. et al: Enhanced photo-fermentative H2 production using Rhodobacter sphaeroides by ethanol addition and analysis of soluble microbial products In: Biotechnology for Biofuels and Bioproducts' (2014) Band 7, Artikelnummer 79. Open Access doi:10.1186/1754-6834-7-79
  16. ↑ Reimund Neugebauer (Herausgeber): Wasserstofftechnologien Springer Berlin Heidelberg 2022, ISBN 978-3662649398
  17. ↑ Johannes Georg Rebelein: Nitrogenasen: Vielfältige Katalysatoren für eine nachhaltige Bioökonomie? In: BIOspektrum. Band 30, Nr. 4, Juni 2024, ISSN 0947-0867, S. 377–379, doi:10.1007/s12268-024-2227-5 (springer.com [abgerufen am 7. Februar 2025]).

Genutzte Literatur

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  • Johannes F. Imhoff: Rhodobacter In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria (2015), John Wiley & Sons doi:10.1002/9781118960608.gbm00862
  • René Bergmann: Optimierung eines Expressionssystems für die Synthese von Redox- und Membranproteinen in Rhodobacter capsulatus. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades, Heinrich-Heine Universität Düsseldorf 2011

Web

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