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Amoebidium

Amoebidium ist eine Gattung einzelliger, symbiotischer Eukaryoten im Opisthokonten-Taxon Ichthyosporea (alias Mesomycetozoea),[2][3] Familie Amoebidiidae[4][5][6] (syn. Amoebidiaceae[7][8]). Amoebidium-Arten heften sich an das Exoskelett von Gliederfüßern (Arthropoden) des Süßwassers – wie Mückenlarven und Wasserflöhen (z.  Gattung Daphnia)[9] Die Typusart ist Amoebidium parasiticum,[9][1] die auch eine der wenigen Arten ist, die in Reinkultur („axenisch“) kultiviert werden kann.[10]

Amoebidium

Amoebidium parasiticum

Systematik
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Ichthyosporea
ohne Rang: Ichthyophonida
Familie: Amoebidiidae
Gattung: Amoebidium
Wissenschaftlicher Name
Amoebidium
Cienkowski, 1861[1]
A. appalachense (Zellen gefärbt, um DNA und Aktin sichtbar zu machen). Balken: 20 μm.

Etymologie

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Der Gattungsname Amoebidium ist abgeleitet von dem Wort „Amöbe“, das sich auf die sich amöbenartig verbreitenden Zellen (Verbreitungs- oder Streuamöben. englisch dispersal amoebae) bezieht, die in bestimmten Phasen des Lebenszyklus gebildet werden.[1]

Beschreibung

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Die Amoebidium-Arten sind einzellig, in der vegetativen Wachstumsform (Thallus) zigarren- oder röhrenförmig. Sie heften sich an das Exoskelett verschiedener Gliederfüßer (Arthropoden) – Krebstiere und Insekten (Pancrustacea) – im Süßwasser als Wirte mittels einer sekretierten, leimartigen basalen Haltevorrichtung (kurzer Stiel, englisch glue-like basal holdfast) an.[1][9] Die Thalli sind coenocytisch (vielkernig aufgrund nach der Zellkern-Teilung ausbleibender Zellteilung) und unverzweigt.[11]

Eine sexuelle Fortpflanzung ist unbekannt. Die ungeschlechtliche Vermehrung kann auf zwei verschiedenen Wegen erfolgen:[11]
1) der gesamte Zellinhalt teilt sich in längliche, einkernige Sporen (sogenannte Sporangiosporen oder Endosporen), wobei die Zellwand aufbricht, um die Sporen freizusetzen (englisch sporangiospore reproduction), oder
2) der gesamte Zellinhalt teilt sich, um tränenförmige, amöboid bewegliche Zellen (Streuamöben, englisch dispersal amoebae) zu bilden, die sich für kurze Zeit ausbreiten, dann einhüllen und aus dieser Zyste Sporen bilden (sogenannte Zystosporen) – (englisch amoeboid reproduction).[9][12][13]

  •  
    Amoebidium parasiticum, verschiedene Stadien. Illustration aus der Erstbeschreibung von Leon Cienkowski (1861), digital nachbearbeitet.

Arten

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Phylogenetischer Baum

Derzeit sind fünf Arten benannt,[9][14] die sich anhand der Größe und Form der Thalli, der Sporen und der Streuamöben (englisch dispersal amoebae) unterscheiden. Amoebidium parasiticum ist die in Feldproben am häufigsten anzutreffende Art und scheint mit Funden aus der Tschechischen Republik, Dänemark, England, Frankreich, Israel, Japan, den Philippinen, Polen, Singapur, Spanien, Tunesien und den Vereinigten Staaten (einschließlich Puerto Rico) kosmopolitisch verbreitet zu sein.[9] Die Spezies wurde in Verbindung mit einer Vielzahl von Wirten gefunden, darunter Ruderfußkrebse (Copepoda), Flohkrebsen (Amphipoda), Asseln (Isopoda), Nymphen von Eintagsfliegen (Ephemeroptera), sowie Larven von Mücken (Nematocera) inklusive Kriebelmücken. Die anderen vier Arten (A. appalachense,[15] A . australiense,[16] A. colluviei,[17] und A. recticola[18]) wurden in geographisch Gebieten gefunden. Es ist jedoch nicht klar, ob diese Arten jeweils wirklich nur begrenzt verbreitet sind, oder on die beobachtete Verbreitung ein Artefakt begrenzter Probenahmen ist.[19] A. recticola wurde beispielsweise seit 1920[20] nicht mehr in der Literatur erwähnt und wurde ursprünglich von Daphnien gesammelt, die in einem Reptilienbecken in einem Pariser Museum (Frankreich) lebten.[18]

Gattung Amoebidium Cienkowski 1861[1][8][7][14][6]

  • Amoebidium appalachiense Siri, M. M. White & Lichtwardt 2006[15] [Amoebidium appalachense Siri, M. M. White & Lichtw.[8]]
  • Amoebidium australiense Lichtwardt & M. C. Williams 1992[16]
  • Amoebidium colluviei Lichtwardt 1998[17]
  • Amoebidium parasiticum Cienkowski 1861 [A. fasciculatum J. L. Lichtenstein 1917, A. poissonii Duboscq, L. Léger & Tuzet 1948][11] (Typusart)
    • Amoebidium parasiticum JAP-7-2[8]
  • Amoebidium recticola Chatton 1906[18] [A. reticola – in GBIF, nach ITIS, vermutlich Schreibfehler]
  • Amoebidium sp. TN-27-W4 (mit Gensequenz, aber ohne gültige Veröffentlichung)[8]

Abkürzungen der Autoren:

  • Cienk. = Leon Cienkowski
  • Lichtw. = Robert W. Lichtwardt
  • Licht. = Jean L. Lichtenstein:

Kultivierung

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A. parasiticum Isolat 9257, Zellen in Kul­tur. Balken: 10 μm.
 
A. appalachense Isolat 9181, Zellen in Kul­tur. Balken: 10 μm.

Amoebidium parasiticum war der erste Vertreter der (heute als nicht-taxonomisch geltenden) Gruppe der Trichomyceten,[A. 1] der in axenischer Kultur (Reinkultur) erhalten wurde,[10] was detaillierte Studien ermöglichte über die Ernährungsbedürfnisse,[21] die Zusammensetzung der Zellwand[22] und die Bedingungen, unter denen eine Freisetzung von Streuamöben (Amöbogenese) erfolgt.[23] Außerdem war es so möglich, reines Gewebe für die DNA-Extraktion zu bekommen. Bei diesen Studien wurden mehrere wichtige Merkmale entdeckt:

  • Zunächst war die Gattung Amoebidium versuchsweise in das Reich der Pilze eingeordnet worden; die tatsächliche Verwandtschaft mit Pilzen wurde aufgrund der Bildung amöboider Zellen – ein Merkmal, das bei Pilzen nicht beobachtet wird – infrege gestellt.[9] Bei der Analyse der Zusammensetzung der Zellwand von A. parasiticum wurden weder Chitin noch Zellulose nachgewiesen, was zusätzlich gegen eine nahe Verwandtschaft von Amoebidium mit Pilzen sprach.[22]
  • Zweitens führten Experimente zu den Ernährungsbedürfnissen von A. parasiticum zur Entwicklung verschiedener Rezepturen für Nährmedien, die auch eine Kultivierung anderer Arten aus der Gruppe der Trichomyceten ermöglichten.[9]
  • Drittens stellten man 1986 fest, dass die Amöbogenese offenbar durch die Häutung oder den Tod des Wirtsarthropoden ausgelöst wird, was beispielsweise bei Sektionen zu beobachten war.[24] Experimente mit Kulturen von A. parasiticum bestätigten diese Beobachtungen, indem sie zeigten, dass die Amöbogenese durch die Inkubation von Amoebidium-Thalli mit einem Zellaufschluss (Homogenat) des Wirts (hier Daphnia), angereichert mit Kombinationen von Aminosäuren und Vitaminen, ausgelöst werden kann.[23][25]

Damals war für die molekularphylogenetische Analyse – in Zeiten vor der heutigen Metagenomik – die Gewinnung von reiner Trichomyceten-DNA eine große Herausforderung, da diese DNA kontaminiert sein kann mit der des Wirts, mit der von Bakterien und anderen Symbionten, und mit der von Nahrungsmitteln, die sich zum Zeitpunkt der Sektion im Darm des Wirts befinden. Daher sind axenische Kulturen von Trichomyceten sehr wertvoll für die Gewinnung reiner DNA-Proben.[26][27]

Die phylogenetische Stellung von A. parasiticum wurde schließlich im Jahr 2000 geklärt, als diese Analysen zeigten, dass die Art eindeutig nicht mit Pilzen verwandt ist, sondern zu einer Gruppe von Protisten in den Ichthyosporea (auch als Mesomycetozoea oder provisorisch als DRIP-Klade bezeichnet) gehört.[26][27][3]

Amoebidium appalachense wurde ebenfalls in axenischer Kultur gewonnen, und nachfolgende molekulare Analysen bestätigten seine Verwandtschaft mit A. parasiticum und anderen Mesomycetozoea (d. h. Ichthyosporea).[5]

DNA-Methylierung und Endogenisierung von Riesenviren und Addintoviridae

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Schematische Darstellung des lateralen Gen­transfers (LGT) von Riesenviren auf Eu­karyonten (virus-to-host, V2H) und um­ge­kehrt (H2V). DNA-Methyltransferasen (DNMTs) ver­mit­teln DNA-Methylmarkierungen (als „Lol­li­pops“ (↺) dargestellt).

Im Juli 2024 veröffentlichten Luke Sarre et al. eine Studie, wonach A. appalachense DNA-Methylierungen vollzieht, und zwar sowohl von Transposons als auch von Genkörpern,[A. 2] nach einem Muster, das entfernt dem von Wirbellosen und Pflanzen ähnlich ist. Interessanterweise stammen die hypermethylierten Genomregionen von Insertionen durch Viren, darunter Hunderte von endogenisierten Riesenviren (Phylum Nucleocytoviricota, NCLDV), die 14 % zum Proteoms des Organismus beitragen.[28] Die Insertionen (giant endogenous viral elements, GEVEs) konnten einer Riesenvirus-Linie zugeordnet werden, die zur vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“[29] gehört und eng mit der Familie Mamonoviridae (mit Medusavirus und „Clandestinovirus“)[A. 3] verwandt ist. Die GEVEs im Amoebidium-Genom stammen allerdings nicht nur von einem einzigen „katastrophalen“ Insertionsereignis oder gar nur von einer einzigen viralen Linie, da sie untereinander ein hohes Maß an Divergenz in der Gensequenz aufweisen.[28]

Es konnte gezeigt werden, dass die Methylierung der DNA-Base Cytosin zu 5-Methylcytosin (5mC) diese Riesenvirus-Insertionen zum Schweigen bringt (Gen-Silencing).[A. 4] Dazu passt, dass Riesenviren (insbesondere Mitglieder der „Pandoravirales“) verschiedene Formen der DNA-Methylierung (N6-Methyladenin und N4-Methylcytosin) nutzen, um ihre eigenen Genome zu methylieren, was bei der Infektion eine Rolle spielen könnte. Darüber hinaus weisen verschiedene andere Amoebidium-Isolate polymorphe Riesenvirus-Insertionen auf, was immer wiederkehrende Infektionen, Endogenisierungen und Säuberungen hinweist. Ansonsten wurde unter den Holozoa nur noch bei der Gattung Pigoraptor einige Riesenvirus-Markergene gefunden, die aber auf andere Linien dieser Virusgruppe verwiesen.[28] Einige wenige Instanzen von PLVs wurden noch bei der nahe verwandten Ichthyosporea-Spezies Sphaeroforma arctica gefunden.[28][30]

Neben den Riesenviren wurden im Amoebidium-Genom weitere kompakte hypermethylierte Regionen gefunden, die u. a. für Minor- und Major-Kapsidproteine (mCP und MCP) und eine DNA-Polymerase der Familie B kodieren. Die DNA-Polymerase-Sequenzen zeigten die größte Übereinstimmung mit Viren der Familie Adintoviridae, einer ebenfalls Gruppe doppelsträngiger DNA-Viren, die in Beziehung zu Polintons stehen (polinton-related/like viruses, PLVs; Phylum Preplasmiviricota).

Die Ergebnisse legen nahe, dass 5mC für die kontrollierte Koexistenz neu erworbener Virus-DNA im Genom von Eukaryoten von entscheidender Bedeutung ist. Amoebidium könnte als ein Modellorganismus für das Verständnis der hybriden Ursprünge der DNA von Eukaryoten beitragen.[28]

Parasit Basidiolum

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Verschiedene Stadien im Lebenszyklus des Amoebidium-Parasiten Basidiolum. Illustration aus der Arbeit von Leon Cienkowski (1861), digital nachbearbeitet.

In seiner Erstbeschreibung verwies Leon Cienkowski auch auf einen offnsichtlichen Parasit, der seinerseits an Amoebidium parasiticum schmarotzt. Er beobachtete birnenförmige Anhängsel am Thallus („Schlauch“) von A. parasiticum. An der Anheftungsstelle dieser Anhängsel war eine kleine kugelförmige Struktur zu erkennen, von dereine fadenähnliche „Wurzel“ ausging. Die birnenfümigen Anhängsel bildeten auf der Site gegenüber der Anheftungsstelle zunächst kleine „Warzen“, die sich zunächst zu Stäbchen verlängerten. Diese unterteilten sich dann in kleine Kügelchen, so dass sie kurze Ketten bildeten und sich insgesamt ein büschelartiges Aussehen ergab. Die Kügelchen wurden dann abgestoßen; der gesamte Vorgang konnte auch wiederholt stattfinden. Angesichts der Ähnlichkeit mit den Basidien höherer Pilze verstand Cienkowski diese Anhängsel als am Amoebidium-Thallus parasitierende Pilze, die er als (Gattung) Basidiolum bezeichnete. Die Global Biodiversity Information Facility (GBIF) ordnet die Gattung Basidiolum der Ordnung Zoopagales innerhalb der Pilzklasse Zoopagomycota zu. Sie listet eine Spezies, Basidiolum fimbriatum Cienk., 1861 (Erstbeschreibung identisch mit der von A. parasiticum).[1][31][32]

Anmerkungen

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  1. ↑ Trichomyceten werden herkömmlich angesehen als eine Gruppe von Mikropilzen und Protisten, die in symbiotischer Verbindung mit aquatischen Arthropoden leben. Sie werden heute taxonomisch in die Ordnungen Harpellales und Asellariales (beide Kickxellomycotina), sowie Ichthyophonida (gebildet aus Amoebidiales und Eccrinales) gestellt.
  2. ↑ Genkörper meint generell den inneren, eigentlichen Teil von Genen, also keine (Gen-)regulatorischen Bereiche wie Promoter.
  3. ↑ sowie der Familie Yaraviridae mit der Gattung Yaravirus
  4. ↑ 5-Methylcytosin (5mC) ist ein weit verbreiteter Silencing-Mechanismus, der genomische Parasiten (eigennützige DNA, englisch selfish DNA, selfish genetic elements) kontrolliert.[28]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f Leon Cienkowski: Ue​ber parasitische Schläuche auf Crustaceen und einigen Insektenlarven (Amoebidium parasiticum m.). In: Hugo von Mohl, D. F. L. von Schlechtendahl (Hrsg.): Botanische Zeitung, Band 19, Nr. 25, Leipzig, 21. Juni 1861, S. 169–174 & Tafel 7; AlgaeBase:73730, BHL:33564755, 104711 S. 169 und Taf. VII.
  2. ↑ Leonel Mendoza, John W. Taylor, Libero Ajello: The Class Mesomycetozoea: A Heterogeneous Group of Microorganisms at the Animal-Fungal Boundary. In: Annual Review of Microbiology, Band 56, Oktober 2002, S. 315–344; doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160950 (englisch).
  3. ↑ a b Ichthyosporea Cavalier-Smith, 1998; heterotypic synonym Mesomycetozoea Mendoza et al., 2002; DRIP clade.
  4. ↑ Will Karlisle Reeves: Emendation of the family name Amoebidiaceae (Choanozoa, Mesomycetozoa, Ichthyosporea). In: Comparative Parasitology, Band 70, Nr. 1, 1. Januar 2003, S. 78–79; doi:10.1654/1525-2647(2003)070[0078:EOTFNA]2.0.CO;2 (englisch).
  5. ↑ a b Nicole K. Reynolds, Matthew E. Smith, Eric D. Tretter, Justin Gause, Dustin Heeney, Matías J. Cafaro, James F. Smith, Stephen J. Novak, William A. Bourland, Merlin M. White: Resolving relationships at the animal-fungal divergence: A molecular phylogenetic study of the protist trichomycetes (Ichthyosporea, Eccrinida). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Bandd 109, April 2017, S. 447–464; doi:10.1016/j.ympev.2017.02.007, PMID 28219758 (englisch).
  6. ↑ a b GBIF: Amoebidium Cienkowski.
  7. ↑ a b Amoebidium Cienk. Auf: MycoBank (mycobank.org).
  8. ↑ a b c d e NCBI Taxonomy Browser: Amoebidium, Details: Amoebidium (genus).
  9. ↑ a b c d e f g h Robert W. Lichtwardt, Matías J. Cafaro, Merlin M. White: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. Revised Edition. 2001 (Revised 2019), Online & notice (lucidcentral.org) – (englisch).
  10. ↑ a b Howard C. Whisler: Pure culture of the Trichomycete, Amoebidium parasiticum.. In: Nature, Band 186, 28 Mai 1960, S. 732–733; doi:10.1038/186732a0, PMID 13844311, bibcode:1960Natur.186..732W (englisch).
  11. ↑ a b c Charles J. O’Kelly: Amoebidium. Auf: Protist Image Data (PID), Evolutionary & Integrative Genomics at the Université de Montréal, Stand: 1. Februar 2002. Dazu: Mikrofotos von A. parasiticum:
  12. ↑ Jean L. Lichtenstein: Sur un Amœbidium a commensalisme interne du rectum des larves d' Anax imperator Leach: Amœbidium fasciculatum n. sp. In: Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, Band 56, Centre national de la recherche scientifique [etc.], Paris, 1917, S. 49–62; BHL:247041 (6322123:S. 49), BioStor:237854 (französisch).
  13. ↑ Jehanne-Françoise Manier, André Raibaut: Cycle biologique du Trichomycète Amoebidium parasiticum (Cienkowski). 16-mm-Film, 1969, Centre de ressources et d'information sur les multimédias pour l'enseignement supérieur (CERIMES, früher: Service du film de recherche scientifique), Paris. Siehe World literature on Trichomycetes (französisch).
  14. ↑ a b Amoebidium. Auf: Species Fungorum (speciesfungorum.org).
  15. ↑ a b Merlin M. White, Augusto Siri, Robert W. Lichtwardt: Trichomycete insect symbionts in Great Smoky Mountains National Park and vicinity. In: Mycologia, Band 98, Nr. 2, März–April 2006, S. 333–352; doi:10.3852/mycologia.98.2.333, PMID 16894978, JSTOR:3762333, Epub: 23 Januar 2017 (englisch).
  16. ↑ a b Robert W. Lichtwardt, Marvin C. Williams: Two new Australasian species of Amoebidiales associated with aquatic insect larvae, and comments on their biogeography. In: Mycologia, Band 84, Nr. 3, 1992, S. 376–383; doi:10.1080/00275514.1992.12026150, JSTOR:3760189, Epub 29. August 2018 (englisch).
  17. ↑ a b Robert W. Lichtwardt: Costa Rican gut fungi (Trichomycetes) infecting lotic insect larvae. In: Revista de Biología Tropical, Band 45, Nr. 4, ISSN 0034-7744, 1. Dezember 1997, S. 1339–1383; ResearchGate:285723135; 21442 (Universidad de Costa Rica: Revistas, revistas.ucr.ac.cr); 9588349 (Universität La Rioja: Dialnet, dialnet.unirioja.es); PDF (tropicalstudies.org) – (englisch).
  18. ↑ a b c Edouard Chatton: Sur la morphologie et l'évolution de l' Amoebidium recticola, nouvelle espèce commensale des Daphnies. In: Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, Band 4, Nr. 5, 1906, S. 33–38; Biodiversity Heritage Library:246906 (28423:S. 33, 5651461:S. 33), BioStor:237568 (französisch).
  19. ↑ Robert W. Lichtwardt: Trichomycetes: Fungi in Relationship with Insects and Other Arthropods. In: Joseph Seckbach (Hrsg.): Symbiosis: Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Band 4, Kluwer Academic Publishers, Niederlande/Springer, Dordrecht, 2001, ISBN 978-1-4020-0189-5, S. 575–588; doi:10.1007/0-306-48173-1_36 (englisch).
  20. ↑ Edouard Chatton: Les membranes péritrophiques des Drosophiles (Diptères) et des Daphnies (Cladocères); leur génèse et leur rôle a l'égard des parasites intestinaux. In: Bulletin de la Société Zoologique de France, Band 45, 1920, S. 265–280; Online: S.264/265 (archive.org, französisch).
  21. ↑ Howard C. Whisler: Culture and nutrition of Amoebidium parasiticum. In: American Journal of Botany, Band 49, Nr. 3, 1. März 1962; doi:10.1002/j.1537-2197.1962.tb14929.x, JSTOR:2439541 (englisch).
  22. ↑ a b M. Jean Trotter, Howard C. Whisler: Chemical composition of the cell wall of Amoebidium parasiticum. In: Canadian Journal of Botany, Band 43, August 1965, S. 869–876; doi:10.1139/b65-096 (englisch).
  23. ↑ a b Howard C. Whisler: Host-integrated development in the Amoebidiales. In: The Journal of Protozoology, Band 13, Nr. 1, 13. Februar 1966, S. 183–188; doi:10.1111/j.1550-7408.1966.tb01890.x, PMID 5330309 (englisch).
  24. ↑ Robert W. Lichtwardt: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. 1. Auflage, Springer-Verlag, New York, 1986, 242 Seiten, ISBN 978-1-4612-9348-4; doi:10.1007/978-1-4612-4890-3 (englisch).
  25. ↑ Howard C. Whisler: Developmental control of Amoebidium parasiticum. In: Developmental Biology, Band 17, Nr. 5, Mai 1968, S. 562–570; doi:10.1016/0012-1606(68)90005-5, PMID 5661080 (englisch).
  26. ↑ a b Gerald L. Benny, Kerry O’Donnell: ​Amoebidium parasiticum i​s a protozoan, not a Trichomycete. In: Mycologia, Band 92, Nr. 6, Molecular Evolution and Systematics, November/Dezember 2000, S. 1133–1137, doi:10.1080/00275514.2000.12061260, JSTOR:3761480, ResearchGate:43276252, Epub: 4. Juni 2019 (englisch).
  27. ↑ a b Iana Ustinova, Lothar Krienitz, Volker A. R. Huss: ​Hyaloraphidium curvatum i​s not a green alga, but a lower fungus; Amoebidium parasiticum is not a fungus, but a member of the DRIPS. In: Protist, Band 151, Nr. 3, Oktober 2000, S. 253–262; doi:10.1078/1434-4610-00023, PMID 11079770 (englisch).
  28. ↑ a b c d e f Luke A. Sarre, Iana V. Kim, Vladimir Ovchinnikov, Marine Olivetta, Hiroshi Suga, Omaya Dudin, Arnau Sebé-Pedrós, Alex de Mendoza: DNA methylation enables recurrent endogenization of giant viruses in an animal relative. In: Science Advances, Band 10, Nr. 28, 12. Juli 2024; doi:10.1126/sciadv.ado6406 (englisch). Dazu:
  29. ↑ Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 (englisch).
  30. ↑ Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses are abundant in aquatic ecosystems. In: BMC: Microbiome, Band 9, Nr. 13, 12. Januar 2021; doi:10.1186/s40168-020-00956-0 (englisch).
  31. ↑ GBIF: Basidiolum Cienkowsky, 1861.
  32. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Zoopagomycota Zoopagomycota.
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