Commelinagewächse

Familie der Ordnung Commelinaartige (Commelinales)

Die Commelinagewächse (Commelinaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Commelinaartigen (Commelinales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Sie sind hauptsächlich in den Subtropen und Tropen beheimatet. Einige Arten sind in vielen Gebieten der Welt Neophyten. Viele Taxa dieser Familie werden als Zierpflanzen verwendet, in den gemäßigten Breiten besonders als Zimmerpflanzen bekannt.

Commelinagewächse

Tradescantia crassifolia

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Commeliniden
Ordnung: Commelinaartige (Commelinales)
Familie: Commelinagewächse
Wissenschaftlicher Name
Commelinaceae
Mirb. nom. cons.

Beschreibung und Ökologie

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Illustration von Streptolirion volubile, aus Transaction Linnean Society, 1846
 
Blüte von Cochliostema velutinum

Erscheinungsbild und Blätter

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Es sind selten einjährige (beispielsweise alle Tinantia-Arten) oder meist immergrüne, ausdauernde krautige bis sukkulente Pflanzen, die manchmal an der Basis etwas verholzen. Arten in ariden Gebieten bilden Rhizome oder Wurzelknollen als Überdauerungsorgane. Sie wachsen selbständig aufrecht, kriechend, hängend oder kletternd (beispielsweise Palisota thollonii) und wenige Arten als Epiphyten (beispielsweise beide Cochliostema-Arten und Belosynapsis vivipara). Die jungen Stängel brechen oft leicht an den meist verdickten Knoten (Nodien).

Bei fast allen Commelinaceae sind nadelförmige Calciumoxalat-Kristalle (Raphiden) in Reihen („Raphidenkanälen“) vorhanden – sie fehlen nur bei Cartonema. Drüsige Mikrohaare sind bei allen Commelinoideae vorhanden – sie fehlen aber bei allen Cartonematoideae (ein wichtiges Merkmal um die beiden Unterfamilien zu trennen).

 
Zygomorphe Blüte von Commelina communis
 
Radiärsymmetrische Blüte von Tradescantia zebrina
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Palisotinae: Fruchtstände von Palisota barteri mit Beeren

Die wechselständig und spiralig oder zweizeilig in einer grundständigen Rosette oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind gestielt oder ungestielt und besitzen eine Blattscheide. Oft umhüllt die Blattscheide den Stängel teilweise bis sich ihre Enden berühren. Die Laubblätter sind oft mehr oder weniger fleischig oder krautig. Die einfachen Blattspreiten ist parallelnervig und ganzrandig. Um die Stoma sind meist vier oder sechs, selten zwei Nebenzellen sehr charakteristisch angeordnet.

Blütenstände, Blüten und Bestäubung

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Die Blüten stehen selten einzeln, sondern meist zu vielen in unverzweigten oder verzweigten Blütenständen, die aus Zymen zusammengesetzt sind. Manchmal sind große Hochblätter vorhanden.

Die meist zwittrigen, selten eingeschlechtigen Blüten sind dreizählig und radiärsymmetrisch bis stark zygomorph. Es gibt einige einhäusig (monözisch) und zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtige Arten. Die zwei Kreise mit je drei nicht gleichgestaltigen Blütenhüllblätter sind in Kelch- und Kronblätter gegliedert. Die drei Kelchblätter sind meist frei oder selten an ihrer Basis verwachsen. Die meist drei, manchmal genagelten Kronblätter sind oft frei oder manchmal im mittleren Bereich röhrig verwachsen. Manchmal ist ein Kronblatt anders gefärbt oder mehr oder weniger stark reduziert bis nur noch zwei Kronblätter erkennbar sind. Die Kronblätter können weiß, blau bis purpurfarben oder selten gelb (aber bei allen Cartonematoideae) sein. Es sind zwei Kreise mit je drei freien Staubblättern vorhanden. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder nur zwei bis drei bis selten nur noch eines, dann sind Staminodien vorhanden. Die Staubfäden sind kahl oder besitzen oft auffällige Haare. Die Staubbeutel öffnen sich meist mit einem Längsschlitz und besitzen manchmal Anhängsel. Die meist sulcaten, zweizelligen Pollenkörner besitzen meist eine Apertur oder seltener zwei bis vier. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen mit einer bis einigen bis vielen (1 bis 50) aufsteigenden Samenanlagen je Fruchtknotenkammer. Der einfache Griffel endet in einer kleinen oder vergrößerten Narbe.

Die Bestäubung erfolgt autogam oder entomophil. Es wird kein Nektar produziert, sondern viele Arten besitzen einen sehr speziellen Anlockungsmechanismus: Es werden zwei verschiedene Staubblatttypen gebildet, neben den fertilen Staubblättern gibt es hellgelbe, sogenannte „Futterstaubblätter“, die die Bestäuber durch die Produktion kleiner Pollen anlocken, die diesen Insekten als Nahrung dienen. Bei einigen Arten werden auch spezielle Haare auf den Staubblättern gebildet, die den Bestäubern als Nahrung dienen.

Früchte, Samen und Keimlinge

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Es werden meist zwei- bis dreifächerige, meistens trockene, lokulizide Kapselfrüchte gebildet; selten sind sie fleischig und beerenähnlich (Pollia). Manchmal werden Beeren (Palisota) gebildet. Die Früchte enthalten wenige Samen. Die große Samen sind stärkehaltig und besitzen einen chlorophylllosen Embryo.

Es ist meist ein Keimblatt (Kotyledonen), manchmal sind aber zwei vorhanden. Ein Hypocotyl-Internodium ist oft vorhanden, manchmal ist es lang, oder es fehlt beispielsweise bei Cyanotis.

Chromosomensätze und Inhaltsstoffe

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Die Chromosomengrundzahlen sind unterschiedlich: meist x = 6 bis 16, möglich sind aber x = 4 bis 29. An Inhaltsstoffen können je nach Taxon beispielsweise Cyanidin, Proanthocyanidine, Alkaloide und bei Cyanotis Saponine vorhanden sein.

Systematik

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Tribus Commelineae: Commelina erecta
 
Tribus Commelineae: Murdannia edulis
 
Tribus Commelineae: Pollia japonica
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Coleotrypinae: Coleotrype natalensis
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Cyanotinae: Cyanotis somalensis ist halbsukkulente Art aus Ostafrika und ist an ihren kleinen, längsgefalteten, behaarten Blättern zu erkennen
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Dichorisandrinae: Habitus von Cochliostema velutinum
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Dichorisandrinae: Dichorisandra thyrsiflora
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Palisotinae: Palisota pynaertii Sorte 'Elizabethae'
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Thyrsantheminae: Blütenstand von Tinantia erecta
 
Tribus Tradescantieae Subtribus Tradescantiinae: Callisia warszewicziana, eine sukkulente Art
 
Unterfamilie Cartonematoideae Tribus Cartonemateae: Illustration von Cartonema spicatum

Die Familie Commelinaceae wurde 1804 durch Charles François Brisseau de Mirbel in Histoire naturelle, générale et particulière, des plantes, Band 8, S. 177 aufgestellt. Typusgattung ist Commelina L.[1] Der botanische Gattungsname Commelina ehrt die holländischen Botaniker Jan Commelijn (1629–1692) und dessen Neffen Caspar Commelijn (ca. 1667–1731).[2] Die Taxa der früheren Familien Cartonemataceae Pichon, Ephemeraceae und Tradescantiaceae Salisb. gehören entsprechend APG IV in die Familie der Commelinagewächse (Commelinaceae).[3]

Die Familie Commelinaceae ist in zwei Unterfamilien mit jeweils zwei Tribus gegliedert und enthält etwa 40 Gattungen mit etwa 652 Arten (Stand Juli 2009):[3][4][5]

  • Unterfamilie Commelinoideae Eaton: Es sind immer drüsige Mikrohaare und Raphiden vorhanden. Sie enthält zwei Tribus mit etwa 38 Gattungen und etwa 640 Arten:
    • Tribus Commelineae (Meisner) Faden & D.Hunt: Sie enthält etwa 13 Gattungen, die hauptsächlich in der Paläotropis vorkommen:
      • Aneilema R.Br.: Die 60 bis 65 Arten sind hauptsächlich in Afrika verbreitet, aber zwei Arten kommen auch in der Neuen Welt vor. Hierher gehört auch:
      • Anthericopsis Engl.: Sie enthält nur eine Art:
      • Buforrestia C.B.Clarke: Von den nur drei Arten kommen zwei im tropischen Afrika und eine in den südamerikanischen Staaten Französisch-Guyana sowie Surinam vor.[6]
      • Tagblumen (Commelina L.): (Syn.: Erxlebia Medik., Hedwigia Medik., Lechea Lour., Ananthopus Raf., Allotria Raf., Dirtea Raf., Eudipetala Raf., Larnalles Raf., Nephralles Raf., Ovidia Raf., Allosperma Raf., Isanthina Rchb. ex Steud., Heterocarpus Wight, Disecocarpus Hassk., Omphalotheca Hassk., Phaeosphaerion Hassk., Spathodithyros Hassk., Trithyrocarpus Hassk., Athyrocarpus Schltdl. ex Benth. nom. illeg., Commelinopsis Pichon): Die etwa 170 Arten gedeihen hauptsächlich in den Tropen und Subtropen fast weltweit.[6] Es gibt mehrere als Zimmerpflanzen geeignete Arten.
      • Dictyospermum Wight: Die vier bis fünf Arten sind im tropischen Asien verbreitet.
      • Floscopa Lour. (Syn.: Dithyrocarpus Kunth): Sie ist pantropisch mit etwa 20 Arten verbreitet.
      • Murdannia Royle (Syn.: Aphylax Salisb. nom. nud., Ditelesia Raf., Talipulia Raf., Dilasia Raf., Streptylis Raf., Dichoespermum Wight, Prionostachys Hassk., Baoulia A.Chev.): Die etwa 50 Arten sind in den Tropen und Subtropen hauptsächlich in Asien verbreitet.
      • Pollia Thunb. (Syn.: Aclisia E.Mey. ex C.Presl, Lamprocarpus Blume): Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika, auf Inseln des westlichen Indischen Ozeans, im tropischen bis subtropischen Asien und auf Inseln des südwestlichen Pazifischen Ozeans verbreitet. Eine Art kommt in Panama vor.[6]
      • Polyspatha Benth.: Die drei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet. Darunter:
      • Pseudoparis H.Perrier: Die etwa drei Arten sind in Madagaskar verbreitet.
      • Rhopalephora Hasskarl (Syn.: Piletocarpus Hassk.): Von den etwa vier Arten kommt eine (Rhopalephora rugosa) auf Madagaskar vor und die anderen sind vom südlichen Asien bis auf pazifischen Inseln verbreitet.[6]
      • Stanfieldiella Brenan: Die vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      • Tricarpelema J.K.Morton: Von den etwa sieben Arten kommt eine (Tricarpelema africanum) im tropischen westlich-zentralen Afrika vor. Die anderen sind vom Himalaja über Tibet, Myanmar und Vietnam bis ins westliche sowie zentrale Malesien verbreitet.[6]
    • Tribus Tradescantieae (Meisner) Faden & D.Hunt: Sie enthält sieben Subtribus mit etwa 25 (bis 34) Gattungen und etwa 285 Arten:[7]
      • Subtribus Coleotrypinae Faden & D.Hunt: Sie enthält etwa drei Gattungen und ist monophyletisch:
        • Amischotolype Hassk.: Die etwa 20 Arten sind im tropischen Afrika und Asien verbreitet.
        • Coleotrype C.B.Clarke: Die etwa neun Arten in Südostafrika und Madagaskar verbreitet.
        • Porandra D.H.Hong: Die drei Arten sind in China, Laos, Thailand und Vietnam verbreitet.
      • Subtribus Cyanotinae (Pichon) Faden & D.Hunt: Sie enthält nur zwei Gattungen und ist monophyletisch:
        • Cyanotis D.Don (inklusive Amischophacelus R.Rao & Kamm.): Die etwa 50 Arten sind im tropischen und subtropischen Afrika und von Asien bis nördliche Australien verbreitet.
        • Belosynapsis Hassk.: Die etwa drei Arten sind im südlichen Asien verbreitet.
      • Subtribus Dichorisandrinae (Pichon) Faden & D.Hunt: Sie enthält etwa fünf Gattungen und ist polyphyletisch:
        • Schneckenfaden (Cochliostema Lem.): Es gibt nur zwei neotropische Arten. Darunter:
        • Dichorisandra J.C.Mikan: Die etwa 38 Arten sind von Zentralamerika bis ins tropischen Südamerika verbreitet.
        • Geogenanthus Ule: Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
        • Plowmanianthus Faden & C.R.Hardy: Von den fünf Arten sind zwei in Panama und drei im Amazonasbecken verbreitet.[8]
        • Siderasis Raf.: Sie enthält nur eine Art:
      • Subtribus Palisotinae Faden & D.Hunt: Sie enthält nur eine Gattung:
        • Palisota Reichb.: Die etwa 25 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      • Subtribus Streptoliriinae Faden & D.Hunt: Sie enthält etwa drei Gattungen:
        • Aetheolirion Forman: Sie enthält nur eine Art:
        • Spatholirion Ridl.: Die etwa drei Arten sind in China, Thailand und Vietnam verbreitet.
        • Streptolirion Edgew.: Sie enthält nur eine Art:
          • Streptolirion volubile Edgew.: Sie gedeiht in Bhutan, China, Indien, Japan, Korea, Laos, Myanmar, Sikkim, Thailand und Vietnam.
      • Subtribus Thyrsantheminae Faden & D.Hunt: Sie enthält etwa fünf Gattungen in der Neuen Welt und ist polyphyletisch:[9]
        • Gibasoides D.R. Hunt: Sie enthält nur eine Art:
        • Matudanthus D.R.Hunt: Sie enthält nur eine Art:
          • Matudanthus nanus (M.Martens & Galeotti) D.R.Hunt: Sie kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca vor.[6]
        • Thyrsanthemum Pichon: Die etwa drei Arten sind in Mexiko verbreitet.[6]
        • Tinantia Scheidw. (Syn.: Pogomesia Raf., Commelinantia Tharp): Es gibt etwa 14 neotropische Arten.[6]
        • Weldenia Schult. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Subtribus Tradescantiinae Rohw.: Sie enthält etwa sechs Gattungen in der Neuen Welt und ist monophyletisch:[9]
        • Gibasis Raf.: Es gibt etwa elf neotropische Arten.[6]
        • Elasis D.R.Hunt: Sie enthält nur eine Art:
        • Callisia Loefl. (Syn.: Wachendorfia Loefl., Hapalanthus Jacq., Aploleia Raf., Leiandra Raf., Phyodina Raf., Spironema Lindl. nom. illeg., Leptorhoeo C.B.Clarke, Cuthbertia Small, Tradescantella Small, Rectanthera O.Deg., Leptocallisia (Benth. & Hook. f.) Pichon, Hadrodemas H.E.Moore): Die etwa 20 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet.[6] Es gibt einige als Zimmerpflanzen geeignete Arten.
        • Tripogandra Raf. (Syn.: Descantaria Schltdl., Donnellia C.B.Clarke ex Donn.Sm. nom. illeg., Neodonnellia Rose): Die etwa 22 Arten sind in der Neotropis verbreitet.[6]
        • Sauvallea C. Wright: Sie enthält nur eine Art:
        • Dreimasterblumen (Tradescantia L., Syn.: Ephemerum Mill., Zanonia Plum. ex Cramer, Etheosanthes Raf., Heminema Raf., Sarcoperis Raf., Tropitria Raf., Heterachthia Kunze, Gonatandra Schltdl., Disgrega Hassk., Knowlesia Hassk., Skofitzia Hassk. & Kanitz, Campelia Rich., Cymbispatha Pichon, Mandonia Hassk. nom. illeg., Neomandonia Hutch., Neotreleasea Rose, Rhoeo Hance, Separotheca Waterf., Setcreasea Schumann & Sydow, Treleasea Rose nom. illeg., Zebrina Schnizl.): Die etwa 70 Arten sind hauptsächlich in der Neotropis verbreitet. Viele als Zimmerpflanzen geeignete Arten, mit unterschiedlich gefärbten Blättern.[6]
  • Unterfamilie Cartonematoideae G.C.Tucker: Die radiärsymmetrischen Blüten besitzen gelbe Kronblätter. Es sind keine drüsigen Mikrohaare vorhanden. Sie enthält zwei Tribus mit jeweils einer Gattung und insgesamt etwa zwölf Arten:

Die Familie Commelinaceae ist nach mit vielen molekulargenetischen Daten abgesichert monophyletisch. Nach Evans et al. 2003 und Burns et al. 2011 ergibt sich folgendes Kladogramm:[5][11]

 Familie Commelinaceae 
 Unterfamilie Cartonematoideae 
 Tribus Cartonemateae 

Cartonema


 Tribus Triceratelleae 

Triceratella



 Unterfamilie Commelinoideae 
 Tribus Tradescantieae 

Tinantia


   

Weldenia


   

Thyrsanthemum



   

Elasis


   

Tradescantia + Gibasis


   

Callisia + Tripogandra


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Amischotolype


   

Coleotrype



   

Cyanotis


   

Belosynapsis




   

Dichorisandra


   

Siderasis



   

Cochliostema


   

Plowmanianthus


   

Geogenanthus


   

Palisota


   

Spatholirion


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 Tribus Commelineae 


Commelina


   

Pollia


   

Polyspatha


   

Aneilema + Rhopalephora


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Floscopa


   

Stanfieldiella



   

Buforrestia


   

Murdannia


   

Anthericopsis



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Viele Arten der Familie Commelinaceae werden als Zierpflanzen in tropischen bis subtropischen Parks und Gärten verwendet. In den gemäßigten Breiten dienen einige Arten und ihre Sorten besonders als Zimmerpflanzen.

Literatur

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  • Die Familie der Commelinaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
  • Die Familie der Commelinaceae bei DELTA von L.Watson und M.J.Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
  • Deyuan Hong, Robert A. DeFilipps: Commelinaceae., S. 19 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 24: Flagellariaceae through Marantaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2000. ISBN 0-915279-83-5 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
  • Robert B. Faden: Commelinaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 22: Magnoliophyta: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae, Oxford University Press, New York und Oxford, 2000. ISBN 0-19-513729-9 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
  • Leslie Watson: Commelinaceae. in der Western Australian Flora: Online, 2008. (englisch)
  • Timothy M. Evans, Robert B. Faden, Michael G. Simpson, Kenneth J. Sytsma: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: I. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology. In: Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 668–691: Volltext-PDF.
  • Timothy M. Evans, Kenneth J. Sytsma, Robert B. Faden, Thomas J. Givnish: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: II. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology., In: Systematic Botany, Volume 28, Issue 2, 2003, S. 270–292. doi:10.1043/0363-6445-28.2.270 (zurzeit nicht erreichbar), JSTOR:3093996
  • Michael G. Simpson: Commelinaceae., In: Plant Systematics, Elsevier Inc., 2005, S. 188–190. ISBN 0-12-644460-9
  • Jean H. Burns, Robert B. Faden, Scott J. Steppan: Phylogenetic Studies in the Commelinaceae Subfamily Commelinoideae Inferred from Nuclear Ribosomal and Chloroplast DNA Sequences. In: Systematic Botany. Volume 36, Nr. 2, 1. Juni 2011, S. 268–276, doi:10.1600/036364411X569471 (englisch, [2]).
  • Alexandre Rizzo Zuntini, Lorna P. Frankel, Lisa Pokorny: A comprehensive phylogenomic study of the monocot order Commelinales, with a new classification of Commelinaceae. In: American Journal of Botany, S. 108, Issue 7, Juli 2021, S. 1–21. DOI:10.1002/ajb2.1698
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Commons: Commelinagewächse (Commelinaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. Commelinaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 4. November 2014.
  2. Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2016, ISBN 978-3-946292-10-4, S. 237. DOI:10.3372/epolist2016
  3. a b Commelinaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  4. Timothy M. Evans, Robert B. Faden, Michael G. Simpson, Kenneth J. Sytsma: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: I. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology (Memento vom 22. Februar 2005 im Internet Archive; PDF; 377 KB, englisch). In: Systematic Botany, Volume 25, Issue 4, 2000, S. 668–691.
  5. a b Jean H. Burns, Robert B. Faden, Scott J. Steppan: Phylogenetic Studies in the Commelinaceae Subfamily Commelinoideae Inferred from Nuclear Ribosomal and Chloroplast DNA Sequences. In: Systematic Botany. Volume 36, Nr. 2, 1. Juni 2011, S. 268–276, doi:10.1600/036364411X569471 (englisch, [1]).
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Commelinaceae. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 5. November 2014.
  7. D. J. Wade, T. M. Evans & R. B. Faden: Subtribal relationships in tribe Tradescantieae (Commelinaceae) based on molecular and morphological data. In: Proceedings for the Third International Symposium on Monocots, Ontario, California, 2006, S. 520–526.
  8. Christopher R. Hardyabd, Robert B. Faden: Plowmanianthus, a New Genus of Commelinaceae with Five New Species from Tropical America. In: Systematic Botany, Volume 29, Issue 2, 2004, S. 316–333.
  9. a b Kate L. Hertweck, J. Chris Pires: Systematics and Evolution of Inflorescence Structure in the Tradescantia Alliance (Commelinaceae). In: Systematic Botany, Volume 39, Issue 1, 2014, S. 105–116. DOI:10.1600/036364414X677991
  10. Rosalina Berazaín Iturralde: Actualización de la lista de los géneros endémicos cubanos espermatófitos. (PDF) In: uh.cu. Ehemals im Original (nicht mehr online verfügbar); abgerufen am 12. Februar 2024.@1@2Vorlage:Toter Link/www.uh.cu (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven) In: Revista del Jardín Botánico Nacional, Tomo 29, 2008, S. 3–10.
  11. Timothy M. Evans, Kenneth J. Sytsma, Robert B. Faden, Thomas J. Givnish: Phylogenetic relationships in the Commelinaceae: II. A cladistic analysis of rbcL sequences and morphology, in Systematic Botany, Volume 28, Issue 2, 2003, S. 270–292. DOI:10.1043/0363-6445-28.2.270