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Guaymas-Becken

Rift-Becken in der zentralen Re­gion des Golfs von Kalifornien

Koordinaten: 27° 36′ 0″ N, 111° 40′ 12″ W Das Guaymas-Becken (spanisch Cuenca de Guaymas, englisch Guaymas Basin) ist ein Rift-Becken in der zentralen Region des Golfs von Kalifornien zwischen der Küste des mexikanischen Bundesstaats Sonora und der Halbinsel Niederkalifornien im Pazifischen Ozean. Es ist das größte Becken dieser Art in diesem Meeresarm und besteht aus zwei axialen Trögen, einem nördlichen und einem südlichen.[1]

Guaymas-Becken (Mexiko)
Guaymas-Becken (Mexiko)
Guaymas-Becken
Lage des Guaymas-Beckens im Golf von Kalifornien

Das Becken ist das Ergebnis der Aktivität einer der verschiedenen Spreizungszonen in diesem Golf. Das Becken ist im Süden wie im Norden mit Transformstörungen (englisch faults) verbunden, und zwar im Süden mit der Carmen-Verwerfung (Carmen Fault) und im Norden mit der Guaymas-Verwerfung (Guaymas Fault).[1] Diese beiden bilden die nördliche Verlängerung des Ostpazifischen Rückens.

Der Meeresboden des Guaymas-Beckens weist einen starken Wärmefluss auf,[1] dabei gibt es dort sowohl hydrothermale Quellen[2] als auch kalte Quellen (Sonora Margin Cold Seeps) und Kohlenwasserstoffaustritte (eine Variante der Cold Seeps).[3][2][4][5]

Forschungsgeschichte

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1980 sammelte erstmals Peter Lonsdale vom Scripps Institution of Oceanography in San Diego (US-Bundesstaat Kalifornien) an Bord des Forschungsschiffs Melville mit Hilfe des Tiefsee-U-Boots Alvin Mineralien, die im Zusammenhang mit vulkanischen Aktivitäten auf den Meeresboden im Golf von Kalifornien stehen. Weitere Studien u. a. mit dem Forschungsschiff JOIDES Resolution wiesen das Guaymas-Becken als interessantes Gebiet für die Mineralienexploration aus. Die Untersuchungen zeigten nicht nur das Vorhandensein Kohlenwasserstoffen in Form von Gas, sondern teilweise auch von Öl, das aus dem Meeresboden sprudelt. Das Vorkommen von Rohöl wird auf die besondere Morphologie und Entstehungsgeschichte dieses Gebiets zurückgeführt. Offenbar werden aufgrund der geografischen Lage des Guaymas-Beckens werden Rohölvorkommen vor Ort auf natürliche Weise nach einem ähnlichen Verfahren wie in industriellen Raffinerien raffiniert.[6][7]

Geologie

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Am nördlichen Ende des Golfs von Kalifornien befindet sich das Delta des Colorado River. Da das Guaymas-Becken in einer tektonischen Verwerfungszone liegt (südliche Fortsetzung der San-Andreas-Verwerfung), entstanden dort durch Verschiebungen der Erdkruste riesige Spalten und Risse im Gestein unter dem Becken. Über Millionen von Jahren hat der Colorado River eine enorme Menge an organisch angereicherten Sedimenten in den Golf geschwemmt, einschließlich des Guaymas-Beckens. Infolgedessen ist die tektonischen Verwerfungszone im Golf unter einer dicken Schlammschicht begraben. Meerwasser sickert tief unter die Kruste, wo es vom Magma erhitzt wird. Die Hitze drückt das Wasser dann wieder nach oben. Die hydrothermale Fluide, die aus den Spalten des jungen zentralen Vulkangebietes austreten, müssen jedoch Hunderte von Metern durch die Sedimentdecke aufsteigen, bevor sie mit dem am Grund des Beckens befindlichen Meereswasser in Berührung kommen. Während dieser vertikalen Reise interagieren diese überhitzten Fluide mit den durchquerten organischen Sedimenten, wodurch sich deren Chemie stark verändert und eine reichhaltige chemische Lösung entsteht. Wenn es aus dem Meeresboden austritt, trifft es auf das kalte Meerwasser und verliert schnell an Wärme, fällt zurück und heizt die Rohölvorkommen auf, ähnlich wie in einer industriellen Raffinerie. Das erhitzte Öl steigt zu den kältesten Stellen des Meeresbodens auf, wo es abkühlt und zu Teer, Ölen und Gasen kondensiert. Die schwereren Öle und Teere bilden zusammen mit den anderen Mineralien, die aus der Tiefe nach oben gebracht werden, die Sedimente des Meeresbodens; die leichteren Öle und Gase verteilen sich im Meer. Die Vorkommen im Guaymas-Becken werden bis heute nicht kommerziell genutzt. Sie sind jedoch ein Beleg dafür, dass die Natur selbst in der Lage ist, unter geeigneten Bedingungen Öl zu raffinieren.[6][8][2]

Ökologie

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Konzeptionsdiagramm der Struktur der Faunengemeinschaft und des Nahrungsnetzes entlang der Strömungsgradienten in den Ökosystemen der Seeps und Schlote des Guaymas-Beckens.

Die Lebensgemeinschaften des Guaymas-Beckens und inzwischen auch des weiter südlich im Golf gelegenen Pescadero-Beckens sind Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. Insbesondere der südlichen Trog des Guaymas-Beckens beherbergt ein einzigartiges und sehr lebendiges Ökosystem. Heterotrophe Organismen ernähren sich von organischen Stoffen, die von den noch dem Sonnenlicht ausgesetzten und per Photo­synthese produktiven Oberflächenzonen herab­regnen (Meeresschnee), während chemo­litho­auto­trophe Organismen die Chemikalien in der redu­zierenden Hydrothermalflüssigkeit verstoffwechseln und die Produkte dieses Stoffwechsels oft mit syn­trophen Partnern austauschen (Symbiose).

Röhrenwürmer und Bakterien

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Bemerkenswert sind die Kolonien von Riftia-Röhrenwürmern, mikrobielle Matten von Thiotrichaceae-Bakterien (Thiotrichales, mit den Vertretern Beggiatoa/Maribeggiatoa sp. 'Orange Guaymas'[9][10] und Beggiatoa sp. 'Guaymas Basin', Isolat GUB8[11]) und anderen, sowie thermophile Mikroben, die den hohen Temperaturen an den Hydrothermalquellen widerstehen können.[12]

Unter anderem fanden sich beispielsweise Hinweise auf Vertreter des Bakterienphylums Atribacterota (alias Candidate division OP9/JS1):[13] Ca. Atribacteria bacterium 4572_76 (NCBI)[14] alias 34-128 sp002084865 (GTDB)[15] (Guaymas Basin sediment MAG-4572_76) aus der Gattung mit den provisorischen Bezeichnungen JS1-1/Genus 1[16] oder 34-128 (GTDB).

Eine vorgeschlagene Klade von mit den Thermodesulfobacteria[17] verwandten[18] mutmaßlichen Patescibacteria (bzw. „CPR-Gruppe“) aus diesen hydrothermal aktiven Meeressedimenten trägt den vorläufigem Namen „Guaymas1“ (siehe auch Saccharibacteria §Phylogenie).[19]

Archaeen und ihre Viren

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Es gibt Hinweise auf eine ganze Reihe von Vertretern verschiedener Supergruppen der Archaeen:

  • TACK-Archaeen: Im Jahr 2021 wurde von Valerie De Anda, Jillian Banfield et al. ein neues Phylum Brockarchaeota vorgeschlagen, zu dem auch zwei Metagenomik-Isolate aus dem Guaymas-Becken gehören (B27_G9[28] und B48_G17[29]).[30] Im Jahr 2022 veröffentlichten Anthony J. Kohtz et al. eine Studie, in der sie aufgrund ihrer Metagenomik-Ergeb­nisse eine neue Kandidaten­klasse Culex­archaeia inner­halb TACK vor­schlugen. Nach den Ana­lysen beher­bergen die Culex­archaeia eine Reihe von wich­tigen Protein­sätzen, die phylo­genetisch von anderen TACK-Linien abwei­chen oder dort ganz fehlen, ins­beson­dere Pro­teine des Zytoskeletts und zur Zellteilung. Diese Gruppe gliedert sich in einen marinen Zweig (Familie Culex­micro­biaceae mit Candidatus Culex­micro­bium cathe­dralense GB-1867-05, Ca. Cm. thermo­philum GB-1845-036 und Ca. Cm. pro­fundum GB-1867-035, Fund­ort Guaymas Basin) und einen terrestrischen Zweig (Fam. Culex­archaeaceae, Fundort Lower Culex Basin und Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark u. a. terrestrische heiße Quellen).[31]
  • Euryarchaeota: Thermococcus gammatolerans, eine Spezies des (Super-)Phylums Euryarchaeota, wächst bei Temperaturen von 55–95 °C (optimal 88 °C) bei einem optimalen pH-Wert von 6; diese Art zeigt eine ausgeprägte Strahlungsresistenz und kann Gammastrahlung von 30 kGy (Kilo-Gray) überleben;[32] von den ebenfalls dort gefundenen Schwesterarten Thermococcus guaymasensis[32] und Thermococcus aggregans wurde die erstere nach der Fundstelle benannt.[33] Aus der Metagenomik stammt eine Sequenz mit der Bezeichnung B88_G9, die in der NCBI-Taxonomie als Spezies „Thermococci archaeon isolate B88_G9“ den Thermococci,[34] in der GTDB als Spezies B88-G9 sp003660555 dem Phylum Hadarchaeota zugeordnet wird.[35][36] Zur Thermoplasmatota-Klasse Thermoplasmata gerechnet werden die Metagenomik-Isolate mit den provisorischen Bezeichnungen EX4484-6 sp002254385 (Thermoplasmatales archaeon ex4484_6),[37][38] B31-G17 sp003649915 (Thermoplasmata archaeon isolate B31_G17)[39][40] und B87-G9 sp003649695 (Thermoplasmata archaeon isolate B87_G9);[41][42] während B47-G6 sp003663565 (Thermoplasmata archaeon isolate B47_G6)[43] einer Schwesterklasse mit vorläufiger Bezeichnung B47-G6 (sensu lato als Klasse verstanden) zugeordnet wird.[44] Die Gensequenz GB-EvMd-DHVEG könnte ein Hinweis auf Methan-verarbeitende Euryarchaeote sein.[45] Weitere Beispiele sind das Virus GBV301 aus der 2023 offiziell bestätigten Spezies Kisinvirus pescaderoense (Ordnung Nakonvirales), die mit Euryarchaeota der Ordnung Methanophagales (früher ANME-1) assoziiert ist; sowie das Virus MFTV1 aus der ebenfalls 2023 bestätigten Art Deepoceanvirus guaymasense (Familie Fervensviridae), das die hyperthermophile Euryarchaeota-Spezies Methanocaldococcus fervens parasitiert.
  • DPANN-Archaeen: Aus der Metagenomik gibt es Sequenzen, die auf eine Reihe von Spezies aus dieser Gruppe mit den vorläufigen Bezeichnungen „Nanoarchaeota archaeon Gua-46“;[46] „Aenigmarchaeota archaeon ex4484_14“, „ex4484_52“, „ex4484_56“ und „ex4484_224“;[47] sowie „Altiarchaeales archaeon ex4484_2“, „ex4484_43“ und „ex4484_96“.[48] hinweisen.

Metagenomanalysen der Asgard-Archaeen zeigten 2021/22, dass diese von Viren (Asgardviren, en. Asgard viruses) befallen werden. Konkrete Hinweise gab es für sechs Speziesaus vier Gruppen von dsDNA-Viren (mit den vorläufigen Bezeichnungen Fenrir-, Nidhogg-, Ratatoskr- und Sköll-Viren), die alle Loki- oder Helarchaeota befallen. Diese Viren vereinen Merkmale prokaryotischer Viren (z. B. aus der Klasse Caudoviricetes) mit denen eukaryotischer Viren, was die inzwischen weitgehend akzeptierte Ansicht stützt, dass die Eukaryoten aus dem Umfeld der Asgard-Archaeen unter Aufnahme eines endosymbiotischen Bakteriums (ein α-Proteobakterium, Ursprung der Mitochondrien) hervorgingen (vgl. Eozyten-Hypothese). Dabei könnten auch Viren, d. h. Asgard-Viren mitgewirkt haben (en. viral eukaryogenesis, siehe den Abschnitt Entwicklungsgeschichte des Artikels Eukaryonten).[26][49] Vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) anerkannt wurden bisher u. a.:[50]

Horizontaler Gentransfer von Immunität gegen Viren

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Hwang, Roux, Girguis et&al. unterzogen 2021 gesammelte Proben der mikrobiellen Matten vom Guaymas Basin einer eingehenden Metagenomanalyse mit Hinsicht auf Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) sowie deren Viren. Wie sie im April 2023 berichteten, fanden sich bei einigen Bakterien als auch bei einigen Archeen die gleichen antiviralen CRISPR-Spacer. Dies deutet darauf hin, dass die betreffenden Bakterien und Archaeen in einer engen Symbiose Virussequenzen austauschen (Horizontaler Gentransfer). Zwar gibt es bekannterweise unter den Viren der Klasse Caudoviricetes sowohl Baktrerien- wie auch Archaeenviren, doch sind die bekannten Bakterienviren (Bakteriophagen) dieser Klasse meist hochspezifisch, sie können oft sogar nur einen bestimmten Bakterienstamm infizieren. Nach den vorliegenden Ergebnissen scheint es aber auch Vertreter zu geben, die in dicht besiedelten Ökosystemen ganz unspezifisch Vertreter beider Domänen parasitieren können.[51]

Literatur

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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c David L. Williams, Keir Becker, Lawrence A. Lawver, Richard P. Von Herzen: Heat flow at the spreading centers of the Guaymas Basin, Gulf of California. In: Journal of Geophysical Research: Solid Earth. 84. Jahrgang, B12, 10. November 1979, S. 6757–​6769, doi:10.1029/JB084iB12p06757, bibcode:1979JGR....84.6757W (englisch).
  2. ↑ a b c Ray Merewether, Mark S. Olsson, Peter Lonsdale: Acoustically detected hydrocarbon plumes rising from 2-km depths in Guaymas Basin, Gulf of California. In: Journal of Geophysical Research: Solid Earth. 90. Jahrgang, B4, 10. März 1985, ISSN 2156-2202, S. 3075​–3085, doi:10.1029/JB090iB04p03075, bibcode:1985JGR....90.3075M (englisch).
  3. ↑ B. R. T. Simoneit, P. F. Lonsdale, J. M. Edmond, W. C. Shanks: Deep-water hydrocarbon seeps in Guaymas Basin, Gulf of California. In: Applied Geochemistry. 5. Jahrgang, Nr. 1–2, 1. Januar 1990, ISSN 0883-2927, S. 41–49, doi:10.1016/0883-2927(90)90034-3, bibcode:1990ApGC....5...41S (englisch, sciencedirect.com).
  4. ↑ Adrien Vigneron, Perrine Cruaud, Patricia Pignet, Jean-Claude Caprais, Marie-Anne Cambon-Bonavita, Anne Godfroy, Laurent Toffin: Archaeal and anaerobic methane oxidizer communities in the Sonora Margin cold seeps, Guaymas Basin (Gulf of California), Microbial Ecology and Functional Diversity of Natural Habitats. In: Nature: The ISME Journal, Band 7, S. 1595–1608, 28. Februar 2013; doi:10.1038/ismej.2013.18.
  5. ↑ Adrien Vigneron, Perrine Cruaud, Erwan G. Roussel, Patricia Pignet, Jean-Claude Caprais, Nolwenn Callac, Maria-Cristina Ciobanu, Anne Godfroy, Barry A. Cragg, John R. Parkes, Joy D. Van Nostrand, Zhili He, Jizhong Zhou, Laurent Toffin: Phylogenetic and Functional Diversity of Microbial Communities Associated with Subsurface Sediments of the Sonora Margin, Guaymas Basin. In: PLOS ONE, 6. August 6, 2014; doi:10.1371/journal.pone.0104427.
  6. ↑ a b Robert D. Ballard: The History of Woods Hole's Deep Submergence Program. In: 50 Years of Ocean Discovery: National Science Foundation 1950–2000.
  7. ↑ Leonardo Domínguez: Mexican scientists to delve into Earth’s secrets, Cuenca de Guaymas. In: El Universal (eluniversal.com.mx) vom 24. September 2019
  8. ↑ Bernd R. T. Simoneit, Daniel R. Oros, Roald N. Leif, Patricia M. Medeiros: Weathering and biodegradation of hydrothermal petroleum in the north rift of Guaymas Basin, Gulf of California. In: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, Band 36, Nr. 2, S. 159–169, April 2019; doi:10.22201/cgeo.20072902e.2019.2.1054, Volltext, ResearchGate.
  9. ↑ NCBI: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas'
  10. ↑ Matthias Winkel, Verena Salman-Carvalho, Tanja Woyke, Michael Richter, Heide N. Schulz-Vogt, Beverly E. Flood, Jake V. Bailey, Marc Mußmann: Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions. In: Front. Microbiol., Band 7, 21. Juni 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.00964, ISSN 1664-302X. Siehe insbes. Fig. 1.
  11. ↑ NCBI: txid2587806[Organism:noexp]
  12. ↑ Andreas Teske, Dirk de Beer, Luke J. McKay, Margaret K. Tivey, Jennifer F. Biddle, Daniel Hoer, Karen G. Lloyd, Mark A. Lever, Hans Røy, Daniel B. Albert, Howard P. Mendlovitz: The Guaymas Basin Hiking Guide to Hydrothermal Mounds, Chimneys, and Microbial Mats: Complex Seafloor Expressions of Subsurface Hydrothermal Circulation. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 2016, ISSN 1664-302X, S. 75, doi:10.3389/fmicb.2016.00075, PMID 26925032, PMC 4757712 (freier Volltext) – (englisch).
  13. ↑ Masaru K. Nobu, Jeremy A. Dodsworth, Senthil K. Murugapiran, Christian Rinke, Esther A. Gies, Gordon Webster, Patrick Schwientek, Peter Kille, R. John Parkes, Henrik Sas​s, Bo B. Jørgensen, Andrew J. Weightman, Wen-Tso Liu, Steven J. Hallam, George Tsiamis, Tanja Woyke, Brian P. Hedlund: Phylogeny and physiology of candidate phylum ‘Atribacteria’ (OP9/JS1) inferred from cultivation-independent genomics. In: Nature: The ISME Journal, Band 10, Nr. 2, Februar 2016, S. 273–286; doi:10.1038/ismej.2015.97, ResearchGate, PMID 26090992, PMC 4737943 (freier Volltext), Epub 19. Juni 2015.
  14. ↑ NCBI: Candidatus Atribacteria bacterium 4572_76 (species).
  15. ↑ GTDB: GCA_002084865.1, im Stammbaum: 34-128 sp002084865 (species).
  16. ↑ Yi-Fan Liu, Zhen-Zhen Qi, Li-Bin Shou, Jin-Feng Liu, Shi-Zhong Yang, Ji-Dong Gu, Bo-Zhong Mu: Anaerobic hydrocarbon degradation in candidate phylum ‘Atribacteria’ (JS1) inferred from genomics. In: Nature: The ISME Journal, Band 13, 6. Juni 2019, S. 2377​–2390; doi:10.1038/s41396-019-0448-2. Siehe insbes. Fig. 1.
  17. ↑ NCBI: Thermodesulfobacteria, Thermodesulfobacteria Garrity and Holt 2002 (phylum, syn. Thermodesulfobacteraeota Oren et al. 2015, Thermodesulfobacteriota); graphisch: Damien M. de Vienne: Thermodesulfobacteria, Lifemap, NCBI Version, Universität Lyon. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
  18. ↑ Fredrik Bäckhed, Ruth Ley, Justin L Sonnenburg, Daniel A. Peterson: Host‐Bacterial Mutualism in the Human Intestine. In: Science 307(5717): 1915–1920. April 2005. doi:10.1126/science.1104816. PMID 15790844. Siehe insbes. Fig. 1, die Bakteriengattung B. ist Bacteroides.
  19. ↑ Andreas Teske, K. U. Hinrichs, V. Edgcomb, Ad. V. Gomez, S. V. Sylva et al.: Microbial diversity of hydrothermal sediments in the Guaymas Basin: evidence for anaerobic methanotropic communities. In: Appl.Environ. Microbiol., Band 68, 2002, S. 1994–2007
  20. ↑ NCBI: "Candidatus Helarchaeota" Seitz et al. 2019 (phylum); graphisch: Damien M. de Vienne: Candidatus Helarchaeota, Lifemap, NCBI Version, Universität Lyon. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
  21. ↑ Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Jessica R. Sieber, Andreas P. Teske, Thijs J. G. Ettema, Brett J. Baker: Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling, in: Nature Communications, 23. April 2019, doi:10.1038/s41467-019-09364-x.
  22. ↑ a b Ruize Xie, Yinzhao Wang, Danyue Huang, Jialin Hou, Liuyang Li, Haining Hu, Xiaoxiao Zhao, Fengping Wang: Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes. In: Science China Life Sciences, Band 65, S. 818–829, April 2022; doi:10.1007/s11427-021-1969-6, PMID 34378142, Epub 6. August 2021. Dazu:
  23. ↑ LPSN: Species "Candidatus Freyrarchaeum guaymaensis"
  24. ↑ LPSN: Species "Candidatus Njordarchaeum guaymaensis"
  25. ↑ NCBI BioSample: BioSample: SAMN32689766; Sample name: GB136. Isolate: GB_136.
  26. ↑ a b Ian M. Rambo, Marguerite V. Langwig, Pedro Leão, Valerie De Anda. Brett J. Baker: Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. In: Nature Microbiology. S. 953–961, Juli 2022; doi:10.1038/s41564-022-01150-8, Volltext (eBook), Epub 27. Juni 2022. Dazu:
  27. ↑ NCBI: MAG: Candidatus Lokiarchaeota archaeon isolate B53_G9
  28. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: archaeon isolate B27_G9
  29. ↑ NCBI Nucleotide: MAG: archaeon isolate B48_G17
  30. ↑ Valerie De Anda, Lin-Xing Chen, Nina Dombrowski, Zheng-Shuang Hua, Hong-Chen Jiang, Jillian F. Banfield, Wen-Jun Li, Brett J. Baker: Brockarchaeota, a novel archaeal phylum with unique and versatile carbon cycling pathways. In: Nature Communications, Band 12, Nr. 2404, 23. April 2021; doi:10.1038/s41467-021-22736-6, ResearchGate.
  31. ↑ Anthony J. Kohtz, Zackary J. Jay, Mackenzie M. Lynes, Viola Krukenberg, Roland Hatzenpichler: Culexarchaeia, a novel archaeal class of anaerobic generalists inhabiting geothermal environments. In: Nature: ISME Communications, Band 2, Nr. 86, 20. September 2022; doi:10.1038/s43705-022-00175-8, ResearchGate, PrePrint. Siehe insbes. Fig. 2: Biogeography of Culexarchaeia. Dazu:
  32. ↑ a b Edmond Jolivet, Stéphane L'Haridon, Erwan Corre, Patrick Forterre, Daniel Prieur: Thermococcus gammatolerans sp. nov., a hyperthermophilic archaeon from a deep-sea hydrothermal vent that resists ionizing radiation. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol., Band 53, Nr. Pt 3, Mai 2003, S. 847–851, doi:10.1099/ijs.0.02503-0, PMID 12807211.
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  37. ↑ Sayers et al.: MAG: Thermoplasmatales archaeon ex4484_6, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 26. Februar 2023 (englisch).
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  41. ↑ Sayers et al.: MAG: Thermoplasmata archaeon isolate B87_G9, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 23. Februar 2023 (englisch).
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  43. ↑ Sayers et al.: MAG: Thermoplasmata archaeon isolate B47_G6, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 23. Februar 2023 (englisch).
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  45. ↑ Sayers et al.: Uncultured archaeon clone GB-EvMd-DHVEG, … National Center for Biotechnology Information (NCBI) Nucleotide database, abgerufen am 25. Mai 2023 (englisch).
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  47. ↑ NCBI Search for: Candidatus Aenigmarchae* archaeon ex4484_* (wild card), jeweils Deatailinfo, Entrez records (Box), Nucleotide
  48. ↑ NCBI Search for: Candidatus Aenigmarcha* archaeon ex4484_* (wild card), jeweils Deatailinfo, Entrez records (Box), Nucleotide
  49. ↑ Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S. 931–932, doi:10.1038/s41564-022-01148-2. Dazu:
  50. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
  51. ↑ Yunha Hwang, Simon Roux, Clément Coclet, Sebastian J. E. Krause, Peter R. Girguis: Viruses interact with hosts that span distantly related microbial domains in dense hydrothermal mats. In: Nature Microbiology, 6. April 2023; doi:10.1038/s41564-023-01347-5, PMID 37024618, ResearchGate, OSTI (Office of Scientific and Technical Information, DOE). Dazu:
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