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Systematik der Bakterien

(Weitergeleitet von Microgenomates)

Die hier wiedergegebene Systematik der Bakterien gilt in der Wikipedia als Referenz; dies betrifft insbesondere die Einträge in Taxoboxen.

Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist umstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.[1][2]

Staphylococcus aureus (nachträglich kolorierte REM-Aufnahme)

Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen.[3] Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN),[4] gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB),[5] d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.

Phylogenetischer Baum basierend auf rRNA-Genen nach Carl Woese, (1990)[2]

Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden.[6] Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b).[5] Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.[7]

Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology.[8] Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.

Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne (für die Bakterien insgesamt), sowie Phylum (oder Stamm im Sinn einer taxonomischen Rangstufe wie bei Eukaryoten) bis Familie (in Ausnahmen auch darunter). Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse.[9][10][11] Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.

Grundlagen

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Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNA-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNA, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.

Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird

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Die folgende Liste folgt LPSN (mit Stand vom 22. Oktober 2020). Taxa sind vom Rang des Phylums bis herunter zur Familie aufgegliedert (mit einigen wenigen Ausnahmen):[12]

Phylum „Abditibacteriota“

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Phylum „Acidobacteria“

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Phylum Actinomycetota

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Phylum „Aminicenantes“

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Phylum „Aquificae“

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Phylum Atribacterota

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Phylum „Armatimonadetes“

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Phylum „Bacteroidetes“

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Phylum „Balneolaeota“

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Phylum „Caldiserica“

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Phylum „Calditrichaeota“

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Phylum „Chlamydiae“

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Phylum „Chlorobi“

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Phylum „Chloroflexi“

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Phylum „Chrysiogenetes“

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Phylum „Coprothermobacterota“

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Phylum „Cryosericota“

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Phylum „Cyanobacteria“

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Phylum „Deferribacteres“

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Phylum „Deinococcus-Thermus“

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Phylum „Dictyoglomi“

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Phylum „Elusimicrobia“

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Phylum „Fibrobacteres“

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Phylum „Firmicutes“

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  • Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria oder Teichobacteria)

Phylum „Fusobacteria“

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Phylum „Gemmatimonadetes“

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Phylum „Kiritimatiellaeota“

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Phylum „Krumholzibacteriota“

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Phylum „Lentisphaerae“

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Phylum „Margulisbacteria“

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Phylum „Mcinerneyibacteriota“

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Phylum „Melainabacteria“

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Phylum „Nitrospinae“

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Phylum Nitrospirota

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Phylum „Parcubacteria“

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Phylum „Parcunitrobacteria“

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Phylum „Peregrinibacteria“

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Phylum „Planctomycetes“

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Synonym: „Planctobacteria“

  • Klasse Planctomycetia (alternativ: Planctomycea, vorher: Planctomycetacia)

Phylum Pseudomonadota

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Klasse Acidithiobacillia

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Klasse Alphaproteobacteria

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Klasse Betaproteobacteria

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Klasse Deltaproteobacteria

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Klasse Epsilonproteobacteria

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Klasse Gammaproteobacteria

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  • Ordnung Nevskiales (inklusive früherer Ordnung „Salinisphaerales“)

Klasse Hydrogenophilalia

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Klasse Oligoflexia

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Klasse „Zetaproteobacteria“

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Phylum „Rhodothermaeota“

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Phylum „Spirochaetae“

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Phylum „Synergistetes“

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Phylum „Tenericutes“

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Phylum Thermodesulfobacteriota

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(Quelle: [19])

Phylum „Thermomicrobia“

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Phylum „Thermotogota“

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Alternativ: „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“

Phylum „Verrucomicrobia“

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(in der GTDB: Verrucomicrobiota)

Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht

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Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:

Phyla bestätigter Gruppen

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  • Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
    • Klasse „Bacilli“
      • Ordnung Bacillales
        • Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
    • Klasse „Clostridia“
      • Ordnung Clostridiales
        • Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
  • Phylum Proteobacteria
    • Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
    • Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
  • Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
  • Phylum Verrucomicrobia
    • Klasse
      • Ordnung
        • Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie.[20] Vorläufig kein Eintrag.
  • Phylum „Calditrichaeota“: Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.

Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen

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Stammbaum des Lebens auf der Basis ribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: CPR (Candidate Phyla Radiation, auch Patescibacteria) mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla auf der anderen Seite (Stand: 2016).
 
Phylogenetischer Baum der bakteriellen Population des „Smokejumper 3“ (SJ3) im Yellowstone-Nationalpark, Smokejumper Geyser Basin. Metagenomik-Daten ausgewertet nach der Maximum-Likelihood-Methode (Stand: 2019).

Metagenomanalysen aus verschiedenen Habitaten zeigen, dass die Systematik der kultivierbaren Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus. Unter Berücksichtigung der vorläufigen Ergebnisse dieser Analysen wurde ein erheblich erweiterter Stammbaum vorgeschlagen.[21][22] Es wird vermutet, dass es diese 15 % der gesamten bakteriellen Diversität ausmachen und aus mehr als 35[23] bis 70[24] verschiedenen Phyla bestehen.

  • „Microgenomates“ / OP11[25]
Es wurde ursprünglich angenommen, dass die „Mikrogenomates“ ein einzelnes Phylum bilden. Tatsächlich gibt es aber Hinweise, dass diese Gruppe über 11 bakterielle Phyla umfasst,[26][27] einschließlich „Curtissbacteria“, „Daviesbacteria“, „Levybacteria“, „Gottesmanbacteria“, „Woesebacteria“, „Amesbacteria“, „Shapirobacteria“, „Roizmanbacteria“, „Beckwithbacteria“, „Collierbacteria“ und „Pacebacteria“. Nach neueren Untersuchungen stehen die „Woykebacteria“ basal in den „Microgenomates“.[24][28] Die Gruppe wurde ursprünglich mit dem Akronym OP11 nach dem Fundort Obsidian Pool (44,6101° N, 110,4388° W) im Yellowstone-Nationalpark benannt.
Auch die Gruppe der „Parcubacteria“ wurde ursprünglich als ein einziges Phylum von Kandidaten mit einer 16S-rRNA von weniger als 100 Nukleotiden beschrieben. Inzwischen steht aber eine viel größere Vielfalt an solchen 16S rRNA-Sequenzen aus Genomanalysen unkultivierter Organismen zur Verfügung. Man schätzt daher, dass diese Gruppe aus bis zu 28 bakteriellen Phyla bestehen könnte.[31] Passend dazu sind jetzt bereits über 14 Phyla innerhalb dieser Gruppe der Parcubakterien beschrieben worden,[26][27] einschließlich „Kaiserbacteria“, „Adlerbacteria“, „Campbellbacteria“, „Nomurabacteria“, „Giovannonibacteria“, „Wolfebacteria“, „Jorgensenbacteria“, „Yanofskybacteria“, „Azambacteria“, „Moranbacteria“, „Uhrbacteria“ und „Magasanikbacteria“. Nach neueren Untersuchungen gehören etliche weitere Kandidatenphyla zu dieser Gruppe, wie die „Brownbacteria“, die „Hugbacteria“[24] und die „Azambacteria“ (letztere sind offenbar nicht monophyletisch und wurden daher aufgespalten);[27] die Gruppe selbst wurde aufgeteilt in vier größere (und weitere kleinere) Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“.[32]
  • Ca. Eremiobacterota / Eremiobacteraeota / WPS-2[33][34]
Vertreter der zu dieser Gruppe gehörenden Klasse Eremiobacter(i)ia wurden bei Metagenomanalysen von Proben auf der Vulkaninsel Hunga Tonga-Hunga Haʻapai gefunden, bevor diese durch einen Ausbruch im Januar 2022 weitestgehend zerstört wurde.[35]
CPR (englisch Candidate Phyla radiation) ist ein beschreibender Begriff, der sich auf eine monophyletische Gruppe (Klade) von Kandidaten-Phyla innerhalb der Domäne der Bakterien bezieht.[36]
Da die CPR-Mitglieder bisher bis auf wenige Ausnahmen nicht kultivierbar sind,[37] können sie nicht formell in die bakterielle Taxonomie aufgenommen werden. Für eine Reihe von provisorischen oder Kandidatennamen besteht jedoch bereits eine allgemeine Übereinkunft.[38]
Die „Patescibacteria“ wurden ursprünglich als Superphylum vorgeschlagen, um die Gruppen der „Microgenomates“ (OP11), „Parcubacteria“ (OD1) und „Gracilibacteria“ (GNO2/BD1-5) zusammenzufassen.
Neuere phylogenetische Analysen zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre dieser Taxa derselbe Knoten ist wie der der CPR.[36]
Die „Peregrinibacteria“ scheinen eher mit den „Gracilibacteria“ eine gemeinsame Klade innerhalb von CPR zu bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören.
Die „Saccharibacteria“ (TM7)[39][37][40] könnten ähnlich eher mit den „Berkelbacteria“ eine gemeinsame Klade bilden, als den „Parcubacteria“ anzugehören. Das anfangs benutzte für diese Gruppe benutzte Akronym TM7 leitet sich ab von „Torf, Mittlere Schicht“. Dies ist die erste Gruppe der CPR, bei denen die Isolation von Vertretern gelang.
Die „Dojkabacteria“ (WS6) und die „Katanobacteria“ (WWE3) könnten in beide in einer basalen Position (d. h. ohne weitere Zuordnung) noch CPR angehören.[24][41][32] WS ist Akronym für Wurtsmith contaminated aquifer.
„Wirthbacteria“ ist ein vorgeschlagenes Bakterienphylum, der nur eine bekannte Stichprobe aus dem Aquifer des Kaltwassergeysirs Crystal Geyser, der Spezies „Wirthibacter wanneri“. Dieses Bakterium steht in einer basalen Position zur CPR-Gruppe (Candidate Phyla Radiation), wird aber nicht als Teil dieser Gruppe angesehen.[42] Diese Bakterien wurden durch Genomanalyse identifiziert und konnten bisher noch nicht kultiviert werden.[43][44] Sie weisen einige Merkmale wie die Mitglieder der CPR-Gruppe auf wie z. B. geringe Größe, fehlende Atmungsketten, reduzierter Stoffwechsel, niedrige Nukleotid- und Aminosäuresynthese usw., und stehen dieser Gruppe daher nahe.[45] Die letzten drei genannten Merkmale erschweren die Kultivierung dieser Bakterien.
Die „Planctobacteria“ (auch als PVC-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Planctomycetes“, „Verrucomicrobia“ und „Chlamydiae“) umfasst insgesamt folgende Phyla: „Chlamydiae“, „Lentisphaerae“, „Omnitrophica“, „Planctomycetes“, „Poribacteria“ und „Verrucomicrobia“.[38][46]
Die „Sphingobacteria“ (auch als FCB-Gruppe bezeichnet, benannt nach den Mitgliedsphyla „Fibrobacteres“, „Chlorobi“ und „Bacteroidetes“) umfassen folgende Phyla: „Bacteroidetes“, „Calditrichaeota“, „Chlorobi“ inklusive des möglichen Synonyms „Ignavibacteriae“, „Cloacimonetes“, „Fibrobacteres“, „Gemmatimonadetes“, „Latescibacteria“, „Marinimicrobia“ und „Zixibacteria“.[38][46]
Die Bezeichnung „Sphingobacteria“ (s. l. ein Synonym FCB-Gruppe, s. s. ein Synonym für Bacteroidetes[47]) ist zu unterscheiden von der Klasse „Sphingobacteriia“,[48] einem Mitglied der „Bacteroidetes“ und damit Teil der FCB-Gruppe.
Das vorgeschlagene Superphylum „Terrabacteria“ umfasst die Phyla „Actinobacteria“, „Armatimonadetes“ (OP10), „Cyanobacteria“, „Deinococcus–Thermus“, „Chloroflexi“ und „Firmicutes“.[49][50][38][46]
Es wurde vorgeschlagen, dass einige Mitgliedsklassen aus bisherigen Phylum „Proteobacteria“ als eigenständige Phyla anzuerkennen, was die „Proteobacteria“ in den Rang eines Superphylums erheben würde.[31] Zudem bildet das bisherige Phylum der Deltaproteobakteria keine konsistente monophyletische Abstammungslinie mit den anderen Klassen der „Proteobakteria“.[43]

Aktueller Stand: Die Proteobacteria wurden in Pseudomandota umbenannt (korrktes Suffix für Phyla).[51][52]

Kanditatenphylum aus Metangenomik und Einzelzell-Sequenzierung. Candidatus Calescibacteriota ist die offizielle Bezeichnung in der LPSN, in der GTDB ist der Name Calescibacterota. Frühere Bezeichnungen sind Calescamantes und Candidate division EM19/EM 19.[53][54][55]
  • „kryptische Superphyla“
 
Phylogenetischer Baum des Kandidaten-Phylums TM7 (Saccharibacteria), mit Neighbor-Joining-Algorithmus ermittelt.
Mehrere Kandidaten-Phyla („Microgenomates“, „Omnitrophica“, „Parcubacteria“ und „Saccharibacteria“) und mehrere akzeptierte Phyla („Elusimicrobia“, „Caldiserica“ und „Armatimonadetes“) wurden vorgeschlagen, in den Rang von Superphyla zu erheben, die fälschlicherweise als Phyla beschrieben wurden, weil Regeln zur Definition eines Bakterienphylums fehlen (und erst recht eines Superphylums), oder weil aufgrund einer ursprünglich mangelnden Sequenzvielfalt in den Gendatenbanken zu dem Zeitpunkt, als das betreffende Phylum etabliert wurde. So wird z. B. vorgeschlagen, dass der zunächst als Phylum vorgeschlagene Kandidat „Parcubacteria“ in Wirklichkeit ein Superphylum ist, das 28 untergeordnete Phyla umfasst,[31] mit vier größeren Untergruppen „Parcubacteria 1“ bis „Parcubacteria 4“ (s. o.).[32] Ebenso ist das Phylum „Elusimicrobia“ in Wirklichkeit eher ebenfalls ein Superphylum, das 7 untergeordnete Phyla umfasst.[31] Die CPR-Gruppe wäre dann konsequenterweise in den Rang eines Reichs oder wenigstens Unterreichs (en. infrakingdom) zu erheben.

Liste von CPR und Verwandte

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Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).[32]

  • „Microgenomates“ (OP11) – nach Brown et al. (2015),[26] bis auf „Blackburnbacteria“, „Chisholmbacteria“ und „Woykebacteria“:
Den „Microgenomates“ nahestehend:
  • „Parcubacteria“ (OD1) – nach Brown et al. (2015), Fig. S2a,[26] und – markiert mit [*] – Anantharaman et al. (Okt. 2016),[27] bis auf „Brownbacteria“, „Hugbacteria“, „Gribaldobacteria“ und „Torokbacteria“:
  • „Parcubacteria 1“[32]
Den „Parcubacteria 1“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • „Parcubacteria 2“[32]
  • „Parcubacteria 3“[32]
  • „Parcubacteria 4“[32]
Den „Parcubacteria 4“ nahestehend:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Nicht-klassifizierte „Parcubacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020),[32] bis auf „Lindowbacteria“:
ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:
  • Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020),[32] bis auf „Fertabacteria“:
Ebenso, aber nicht bei Jaffe et al. (2020) aufgeführt:


Einzelnachweise

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  1. ↑ Carl R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 74, Nr. 11, November 1977, S. 5088–5090, ISSN 0027-8424, PMID 270744, PMC 432104 (freier Volltext).
  2. ↑ a b Carl R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya, in: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, S. 4576–4579, ISSN 0027-8424, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744i PMC 54159 (freier Volltext).
  3. ↑ B. J. Tindall, P. Kämpfer, J. P. Euzéby, A. Oren: Valid publication of names of prokaryotes according to the rules of nomenclature: past history and current practice. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 56, Nr. 11, November 2006, S. 2715–2720, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijs.0.64780-0, PMID 17082418.
  4. ↑ J. P. Euzéby: List of bacterial names with standing in nomenclature: a folder available on the Internet. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, 1997, S. 590–592, PMID 9103655.
  5. ↑ a b S. P. Lapage, P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V. B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, W. A. Clark (Hrsg.): International Code of Nomenclature of Bacteria – Bacteriological Code, 1990 Revision. ASM Press, Washington (DC), USA 1992, ISBN 1-55581-039-X (online).
  6. ↑ Carl R. Woese, E. Stackebrandt, T. J. Macke, G. E. Fox: A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa, in: Systematic and Applied Microbiology. Band 6, 1985, S. 143–151, ISSN 0723-2020, PMID 11542017.
  7. ↑ P. Mattarelli, W. Holzapfel at al.: Recommended minimal standards for description of new taxa of the genera Bifidobacterium, Lactobacillus and related genera. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 64, Nr. 4, April 2014, S. 1434–1451, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijs.0.060046-0.
  8. ↑ Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA.
  9. ↑ W. Ludwig et al.: ARB: a software environment for sequence data. In: Nucleic Acids Research. Band 32, Nr. 4, 2004, S. 1363–1371, ISSN 1362-4962, doi:10.1093/nar/gkh293, PMID 14985472, PMC 390282 (freier Volltext).
  10. ↑ E. Pruesse, C. Quast et al.: SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB, in: Nucleic Acids Research. Band 35, Nr. 21, 2007, S. 7188–7196, ISSN 1362-4962, doi:10.1093/nar/gkm864, PMID 17947321, PMC 2175337 (freier Volltext).
  11. ↑ Pablo Yarza, M. Richter, J. Peplies, J. Euzéby, R. Amann, K. H. Schleifer, W. Ludwig, F. O. Glöckner, R. Rosselló-Móra: The All-Species Living Tree project: a 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains, in: Systematic and Applied Microbiology. Band 31, Nr. 4, September 2008, S. 241–250, ISSN 0723-2020, doi:10.1016/j.syapm.2008.07.001, PMID 18692976.
  12. ↑ LPSN: Domain, §"Bacteria"
  13. ↑ Nadja Podbregar: Unterirdische Lebenswelt ist überraschend produktiv – Primärproduktion von Grundwasser-Mikroben ist ähnlich hoch wie bei Planktonalgen im Meer. Auf: scinexx.de vom 1. Juli 2022.
  14. ↑ K. P. Williams, D. P. Kelly: Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Nr. 63, August 2013, S. 2901–2906, doi:10.1099/ijs.0.049270-0.
  15. ↑ M. Adeolu, S. Alnajar, S. Naushad, R. S. Gupta: Genome-based phylogeny and taxonomy of the ‘Enterobacteriales’: proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Nr. 66, Dezember 2016, S. 5575–5599, doi:10.1099/ijsem.0.001485.
  16. ↑ R. Nakai, M. Nishijima, N. Tazato, Y. Handa, F. Karray, S. Sayadi, H. Isoda, T. Naganuma: Oligoflexus tunisiensis gen. nov., sp. nov., a Gram-negative, aerobic, filamentous bacterium of a novel proteobacterial lineage, and description of Oligoflexaceae fam. nov., Oligoflexales ord. nov. and Oligoflexia classis nov. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Nr. 64, Oktober 2014, S. 3353–3359, doi:10.1099/ijs.0.060798-0.
  17. ↑ Martin W. Hahn, Johanna Schmidt, Ulrike Koll, Manfred Rohde, Susanne Verbarg, Alexandra Pitt, Ryosuke Nakai, Takeshi Naganuma, Elke Lang: Silvanigrella aquatica gen. nov., sp. nov., isolated from a freshwater lake, description of Silvanigrellaceae fam. nov. and Silvanigrellales ord. nov., reclassification of the order Bdellovibrionales in the class Oligoflexia, reclassification of the families Bacteriovoracaceae and Halobacteriovoraceae in the new order Bacteriovoracales ord. nov., and reclassification of the family Pseudobacteriovoracaceae in the order Oligoflexales. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Nr. 67, August 2017, S. 2555–2568, doi:10.1099/ijsem.0.001965.
  18. ↑ David Emerson, Jeremy A. Rentz, Timothy G. Lilburn, Richard E. Davis, Henry Aldrich, Clara Chan, Craig L. Moyer, Anna-Louise Reysenbach: A Novel Lineage of Proteobacteria Involved in Formation of Marine Fe-Oxidizing Microbial Mat Communities. In: PLoS ONE. Band 2, Nr. 8, August 2007, S. e667, doi:10.1371/journal.pone.0000667.
  19. ↑ LPSN: Phylum Thermodesulfobacteriota Garrity and Holt 2021.
  20. ↑ P. De Vos, H. G. Trüper: Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology. IXth International (IUMS) Congress of Bacteriology and Applied Microbiology. Minutes of the meetings, 14, 15 and 18 August 1999, Sydney, Australia. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 50, 2000, S. 2239–2244.
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